Композиции из листьев фото: Поделки из листьев - 100 фото лучших идей подделок из сухих осенних листьев

Содержание

Композиции из природного материала. Ошибана.

Аппликация из сухих листьев, картинки из природного материала. Все мы когда-то делали нечто подобное, все мы помним эти незатейливые поделки в школе, приуроченные к осени. Но о том, что из природного материала можно создать гораздо более сложные и впечатляющие вещи, задумывались не многие.

Подобные поделки можно отнести к направлению флористики, это более широкое направление искусства, сюда входят и букеты, и панно, и инсталляции из живых растений, сушеных или даже консервированных цветов, листьев, плодов.

Здесь, мы более конкретно поговорим именно о вариантах плоских композиций – картин, панно из высушенных материалов.

Осень благоприятное время для сбора материала. Из обычных зеленых, листья превращаются в желтые, красные, охристые, коричневые, с разнообразными рисунками, пятнышками и градиентам. Некоторые цветы так же расцветают к осени, и нужно успеть их собрать.

Лучше всего выбрать сухой солнечный день и отправившись на прогулку собрать понравившиеся листики, цветы, колоски и веточки. Далее, по классике, мы выкладываем материал между листами бумаги и кладем под груз в темное место. Раз в пару дней мы перебираем листы в «свежую» бумагу, пока они достаточно не высохнут. Есть еще один интересный и более быстрый вариант, это прогладить их сухим горячим утюгом. Эти способы помогут сохранить вид и насыщенный цвет заготовок на годы. Кроме прямых листиков и веточек, Отдельным веточкам и листикам можно придать более изогнутую динамическую форму при просушивании, это сделает гербарий более разнообразным и интересным.

Следующим этапом, творческим и увлекательным будет уже непосредственно составление композиций. Самый простой и очевидный вариантом, это составление композиции из листьев и цветов, как воплощение букета на плоскости. Основа должна быть плотной: картон или фанера цветная или обернутая тканью. Выигрышным будет черный или насыщенный цветной фон.

Так растения будут выглядеть более ярко, все это можно дополнить легкими нарисованными узорами, например изгибы золотистых линий на черном фоне.

Более сложным и кропотливым принципом построения композиции будет создание пейзажей, абстракций, натюрмортов, где растительный материал используют как мазки цвета. На картине делается набросок, отдельные участки можно затонировать или прорисовать краской. Словно мозаика выкладывается растительный материал. Подбирается или обрезается нужная форма цветового пятна из части листа, коры, стебля или цветка, а вместе они создают живописную картину. Хотя эта техника и сложнее, но и результат многократно интереснее. Можно начать с более лаконичных композиций, пробовать разные материалы и фактуры создавая все более продуманные и затейливые картины. Это уже сложно назвать детской поделкой, а причислять к искусству.

Искусство аппликаций из высушенных растений имеет еще одно название – ошибана. Интерес и даже мода на подобные работы продолжается уже более 30 лет. До этого особой популярностью и распространением данная техника пользовалась в Викторианской Англии. Но возникло оно гораздо раньше. По звучанию названия можно предположить, что оно пришло из Японии. Еще в пятнадцатом веке там составляли композиции из плоских высушенных растений на специальной бумаге ручной работы. Как и в Англии в Японии существовал свой «язык цветов», что могло придать композиции большей глубины и смысла.

Не так давно были придуманы специальные полимерные составы и технологии, позволяющие запечатать растения на десятилетия, на долго сохраняя их первозданные вид и цвет.

Созданные классическим способом картины стоит хранить от прямых солнечных лучей и хотя они будут сохранять свои цвета несколько лет, через три или пять, а может и семь лет, но они все же потускнеют. Но это, лишь повод создать что-то новое, интересное заняти для всей семьи.

Сейчас бумага, краски и клей намного более доступные материалы, в сравнении с шестнадцатым веком, а неспешная прогулка осенним парком, для сбора материала и процесс творчества не менее ценны, чем собственно получившаяся картина.

Получив образование бакалавра по специальности ландшафтный дизайн и архитектура в НАРККиИ имею значительный практический опыт. Свыше 8 лет разрабатываю и воплощаю проекты различной сложности, как небольших, так и масштабных, трудоемких объектов, в сфере частного и общественного строительства.

Минский дворник выкладывает композиции из опавших листьев. Посмотрите фото

Денису Юркову 30 лет, он сотрудник компании БЭРН. Уже десять лет он работает дворником – убирает около общежития на проспекте Пушкина, 66. В свой инстаграм он иногда загружает фотографии композиций, которые выкладывает из опавших листьев – солнце, дом, ромашку, пишет TUT.by.

По словам Дениса, ему больше негде работать: «Меня больше никуда не берут. Я инвалид третьей группы, ни на кого не учился. Люблю чистоту, красоту и порядок, поэтому эта работа – для меня. Это то, что мне нравится. Иногда из листьев я выкладываю такие рисунки – это то, что я представляю. Это и настроение людям поднимает. Вчера, например, из соседнего офиса ко мне подошел мужчина и подарил подарок».

В основном, по его словам, обращают внимание на картины из листьев женщины. Хвалят и говорят, что «красиво, ровно выложил». Такая работа занимает у него 2-3 часа. Рабочий день начинается в 8 утра и заканчивается в 17:00. Времени Денису хватает и всё убрать, и вот так развлечься, потому что за ним закреплен только один дом: «В начальстве у нас в основном женщины, они тоже хорошо к этому относятся. Хвалят, премии дают. Я работаю так, чтобы ко мне не было вопросов. Чтобы обо мне думали хорошо. Я отношусь к работе как к экзамену».

Денис говорит, что иногда приходит на работу в выходные и выкатывает контейнер с мусором, чтобы он не забивался. Зимой – чтобы очистить дорожки от снега. Он показывает нам фотографии, как убрана его территория зимой и осенью, как он сгребает кучи бычков под окнами. После работы Денис наводит порядок дома, встречается с друзьями и помогает семье. Говорит, что еще любит делать видео из фотографий своих работ, которые выкладывает в инстаграм.

По словам Дениса, один такой рисунок может держаться несколько дней, пока его не разнесет ветер и пока листья не потемнеют. После этого он сгребает листву в мешки: «Слава богу, что работа у меня не такая сложная. Я здесь, как у себя на даче».

Параллельно активисты просят перестать убирать листву

Активисты создали петицию с просьбой прекратить убирать дворовые территории (зеленую зону) от листвы осенью. По их словам, это приводит к эрозии почвы – на ней не растет трава, исчезают насекомые, черви и птицы, происходит ее чрезмерное уплотнение.

Также они утверждают, что из-за уборки листьев на деревьях перестают селиться грачи, сороки и галки – это связано с отсутствием пищи. Убирая листву во дворах, мы лишаем территорию «подушки безопасности» из опавшей листвы, веток и семян, из которой образуется перегной, где поселяются сотни дождевых червей на квадратный метр. Без листвы исчезают насекомые, чьи личинки зимуют в лиственной подстилке.

Активисты уверены, что деревьям, растениям, насекомым и птицам необходимо, чтобы в почву попадали листья. «Не без оснований, подкрепленных научными исследованиями и практическим опытом других городов и стран, считаем, что действия по уборке листьев наносят непоправимый вред озелененным дворовым территориям», – пишут они.

Теги:

Заметили ошибку в тексте – выделите её и нажмите Ctrl+Enter

«Хвалят, премии дают». Смотрите, какие композиции из листьев выкладывает минский дворник

«Я работаю так, чтобы ко мне не было вопросов. Чтобы обо мне думали хорошо», — говорит дворник, который убирает двор на проспекте Пушкина и выкладывает из листьев разные композиции: солнце, дом или ромашку.

Сотрудники из офиса напротив замечают его работы, постят фотографии в соцсетях и даже дарят подарки. Мы пообщались с дворником и посмотрели, как выглядят его композиции.

Денису Юркову 30 лет, он сотрудник компании БЭРН. Треть жизни мужчина работает дворником и убирает около общежития на проспекте Пушкина, 66. Иногда он выкладывает из опавших листьев композиции.

Дворника мы встречаем на работе, когда он сгребает листву и слушает музыку. «Как думаете, птичка людям из офиса видна?» — беспокоится Денис, показывая на силуэт птицы из листьев рядом с солнцем.

— Я работаю дворником, потому что меня больше никуда не берут. Я инвалид третьей группы, ни на кого не учился. Люблю чистоту, красоту и порядок, поэтому эта работа — для меня. Это то, что мне нравится. Иногда из листьев я выкладываю такие рисунки — это то, что я представляю. Это и настроение людям поднимает. Вчера, например, из соседнего офиса ко мне подошел мужчина и подарил подарок.

В основном обращают внимание на картины из листьев женщины. Хвалят и говорят, что «красиво, ровно выложил».

Выложить такую картину Денис успевает за 2−3 часа. Рабочий день начинается с 8 утра и заканчивается в 17. 00. Этого времени дворнику вполне хватает и на уборку, и на такое развлечение. За Денисом закреплен только один дом.

— В начальстве у нас в основном женщины, они тоже хорошо к этому относятся. Хвалят, премии дают. Я работаю так, чтобы ко мне не было вопросов. Чтобы обо мне думали хорошо. Я отношусь к работе как к экзамену.

Денис говорит, что иногда приходит на работу в выходные и выкатывает контейнер с мусором, чтобы он не забивался. Зимой — чтобы очистить дорожки от снега. Он показывает нам фотографии, как убрана его территория зимой и осенью, как он сгребает настоящие кучи из бычков под окнами.

После работы Денис наводит порядок дома, встречается с друзьями и помогает семье. Говорит, что еще любит делать видео из фотографий своих работ, которые выкладывает в инстаграм.

Сколько пролежит последняя композиция, он не знает. Говорит, пока листья не потемнеют, а ветер не разметет контуры изображения. То есть несколько дней. После этого листву мужчина сгребает в мешки.

— Слава Богу, что работа у меня не такая сложная. Я здесь, как у себя на даче.

Читать полностью: tut.by

Структура папоротника

Папоротники могут иметь очень необычные формы и структуры. Ниже описывается структура и формы папоротника, с которыми люди обычно сталкиваются.

листьев

Листья папоротников часто называют листьями . Листья обычно состоят из листовой , листовой и черешка (стебля) . Форма, размер, текстура и степень сложности листьев значительно различаются от вида к виду.

Лист или вайя папоротника.

Части листа папоротника.

Срединная часть является главной осью лезвия, а вершина передней части — вершиной .

Лезвие может быть разделено на сегменты, называемые ушной раковины ; одиночные листочки ушных раковин . Ушная раковина может быть дополнительно разделена, самые маленькие сегменты — пиннулей .

Скрипач

По мере появления новых листьев, обычно весной, они раскручиваются, эти раскручивающиеся листья называются fiddleheads.

Скрипач Аляски холлиферн ( Polystichum setigerum ) только начинает разворачиваться.

Головки папоротника женщины разворачиваются ( Athyrium filix-femina ).

Листовые дивизии

В зависимости от вида листья папоротника могут иметь множество отделений. В этой серии силуэтов ветвей показана разная степень разделения листьев.

Простой

Листья неразделенные.

Папоротник на языке сердца ( Asplenium scolopendrium var. americanum ). Фото Д.Дж. Эванс, Программа природного наследия Нью-Йорка.

Pinnatifid

Вайя разделено на сегменты, разделенные друг от друга почти до основания.

Папоротник чувствительный ( Onoclea sensibilis ).

Папоротник солодки ( Polypodium glycyrrhiza ).

Перистый

Вайя делится на сегменты, полностью отделенные друг от друга.

селезенка девичья ( Asplenium trichomanes ).

Далее разделенный

Многие папоротники известны своим кружевным видом, у этих папоротников листья еще более разделены.

2-перистые (двуперчатые): листовых листьев делятся дважды.
3-перистые (трехперистые): ветвей трехкратно разделены.
В случаях, когда эти вторичные отделы не рассекаются до позвоночника или оси ушной раковины, термин pinnatifid добавляется к степени рассечения для описания этого типа рассечения вайи.

Примеры папоротников с разной степенью разделения листьев:

Перистая перистая — Папоротник бук ( Phegopteris connectilis ).

Двустворчатый перистый — Папоротник северный древесный ( Dryopteris expansa ).

Диморфные листья

У некоторых папоротников есть два вида листьев: плодородных листьев, (листья со спорангиями) и стерильных листьев, (листья без спорангиев). Папоротники с двумя видами листьев называются диморфными . Примерами диморфных папоротников являются олений папоротник ( Blechnum spicant ) и коричный папоротник ( Osmunda cinnamomea ).

Олень папоротник ( Blechnum spicant ).

Папоротник коричный ( Osmunda cinnamomea ). Фото Линды Шварц.

У других папоротников, таких как лунолистник, есть стерильные и плодородные ушные раковины на одном листе. Это можно увидеть в папоротнике лунотника ( Botrychium lunaria ).

Папоротник Сори

Sori (единственное число: sorus ) — это группы из спорангиев (единственное число: спорангий ), которые содержат спор .Сори обычно находятся на нижней стороне лезвия. Молодые сори обычно покрыты лоскутом защитной ткани, называемой indusia (единственное число: indusium ). См. Следующий рисунок.

Сори может значительно различаться по форме, расположению, расположению и покрытию в зависимости от вида папоротника. Эти различия могут быть полезны для идентификации папоротников. Однако, в зависимости от времени года, сори и индусия могут не быть полезными признаками, потому что они могут быть слишком незрелыми или слишком зрелыми, чтобы быть диагностически полезными.

Ниже приведены некоторые из наиболее распространенных видов сори.

Сори без индии. Сорусы папоротников-многоножек индусии не имеют. Здесь мы видим спорангии без индузии.

Сори с индейкой в форме зонтика. Индусиум имеет форму крошечного зонтика и прикреплен к листу посередине. Эти индейские папоротники не совсем доходят до края сори.Отдельные спорангии хорошо видны по краю каждого соруса.

Сори с капюшоном индус. Индузий прикреплен по нижнему краю и частично под сорусом. Подобную капюшону индусию хрупкого папоротника легко увидеть в начале сезона.

Позднее в течение сезона индусия хрупкого папоротника покрывается корками, и их становится трудно увидеть.

Сори с почковидным индусом. Северные древесные папоротники имеют индусевидную почковидную форму, прикрепленную к нижней части вайя узкой тканевой лентой.

Линейные сори с линейной индусией. Крошечные листья папоротника селезенки несут на своей нижней стороне несколько линейных сорусов. Обратите внимание на крошечные черные споры на листьях. Asplenium trichomanes подвид. densum , Forest and Kim Starr, Starr Environmental, Bugwood.org.

Сори с фальшивой индусией. Ложная индусия образована не из специальной ткани (как настоящая индусия), а представляет собой ткань листа, свернутую или свернутую поверх сори. Они могут быть краевыми, вдоль стороны ушной раковины или на кончике ушной раковины, как у папоротников девичьих волос.

Сорусы папоротников западной девичьей шерсти прикрыты загнутым концом ушной раковины.

Стебли и корни папоротников

Стебли (корневища) папоротника часто незаметны, потому что они обычно растут ниже поверхности субстрата, на котором растет папоротник. Этот субстрат может быть почвой, мхом или дафом. Люди часто путают корневища с корнями. Корни папоротника обычно тонкие и жилистые по текстуре и растут вдоль стебля. Они поглощают воду и питательные вещества и помогают закрепить папоротник на субстрате.

Стебли могут быть коротко стелющиеся с листьями, которые несколько разбросаны по стеблю, например, у хрупкого папоротника; или стебли могут иметь вид , длинных стеблей, в результате чего листья разбросаны по стеблю, например, папоротник солодки.

Папоротник солодки ( Polypodium glycyrrhiza ) имеет длинное ползучее корневище (стебель) с относительно широко разбросанными листьями (например, длинноползти ). Обратите внимание на жилистые корни, также растущие из корневища.

Корневище этого живого папоротника солодки растет под тонким слоем мха и плотно прилегает к ольхе. Растения, растущие на других растениях, называются эпифитными растениями.

Стебли могут быть вертикальными , образуя розетки из листьев, как показано на папоротниках-мечах.

Прессованный образец холлиферна Крюкеберга ( Polystichum kruckebergii ), демонстрирующий все вертикальное корневище (стебель) и прикрепленные корни.

Холлиферн Брауна ( Polystichum braunii ) с отчетливой розеткой листьев, характерной для вертикальных стеблей.

Фото- и антиоксидантная защита во время летнего старения листьев у Pistacia lentiscus L.Выращено в средиземноморских полевых условиях

Ann Bot. 2003 Sep; 92 (3): 385–391.

S. MUNNÉ-BOSCH

¹ Unitat d’Ecofisiologia CSIC-CEAB-CREAF, Facultat de Ciències, Universitat Autònoma de Barcelona, 08193 Bellaterra (Барселона), Испания

J. PEÑUELAS

^{Unit ‘Ecofisiologia CSIC-CEAB-CREAF, Facultat de Ciències, Universitat Autónoma de Barcelona, 08193 Bellaterra (Barcelona), Spain}

¹ Unitat d’Ecofisiologia CSIC-CEAB-CREAF, Facultat de Ciències, Universitat de Ciències, Universitatra Autóncies, Universitatra Autòncies, Барселона (Барселона), Испания

* Для корреспонденции: Departament de Biologia Vegetal, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona, Avinguda Diagonal 645, E-08028 Барселона, Испания.

Факс +34 934112842, электронная почта ude.bu@ennumsЭта статья цитировалась в других статьях в PMC.

Abstract

Летнее старение листьев у растений Pistacia lentiscus L. служит для ремобилизации питательных веществ от самых старых листьев к самым молодым и, следовательно, способствует выживанию растений в неблагоприятных климатических условиях, типичных для средиземноморского лета, т.е. солнечная радиация и высокие температуры. Чтобы оценить степень фото- и антиоксидантной защиты во время старения листьев этого вида, были измерены изменения каротиноидов, в том числе пигментов ксантофиллового цикла, а также уровней аскорбата и α-токоферола до и во время летнего старения листьев в течение трех лет. старые растения, выращенные в средиземноморских полевых условиях.Хотя потеря хлорофилла составляет ок. 20% наблюдались во время первых стадий старения листьев, никакого повреждения фотосинтетического аппарата не произошло, о чем свидетельствует постоянная максимальная эффективность фотохимии фотосистемы II. В течение этого периода состояние деэпоксидирования ксантофиллового цикла и уровни лютеина, неоксантина и аскорбата поддерживались постоянными. В то же время уровни β-каротина и α-токоферола увеличились примерно на. 9 и 70% соответственно, предположительно обеспечивая фото- и антиоксидантную защиту фотосинтетическому аппарату.Напротив, на более поздних стадиях старения листьев, характеризующихся серьезной потерей хлорофилла, каротиноиды были умеренно разложены (неоксантин примерно на 20%, а лютеин и β-каротин примерно на 35%), аскорбат снизился примерно на. 80% и альфа-токоферол не были обнаружены в стареющих листьях. Это исследование демонстрирует, что механизмы фото- и антиоксидантной защиты могут играть важную роль в поддержании функции хлоропластов на первых стадиях старения листьев, в то время как антиоксидантная защита теряется на последних стадиях старения.

Ключевые слова: антиоксидант, аскорбат, каротиноид, хлорофилл, старение листьев, лентиск ( Pistacia lentiscus L. ), окислительный стресс, фотозащита, токоферол, цикл ксантофилла

ВВЕДЕНИЕ

Важный процесс развития растений

что приводит к гибели всего растения, органа, ткани или клетки посредством строго регулируемых, генетически контролируемых процессов (Quirino et al ., 2000; Chandlee, 2001). Старение листьев является ключевым этапом развития в жизни растений, поскольку это время, в течение которого материал, накопленный растением во время фазы роста, мобилизуется в более молодые ткани (например,г. выращивание листьев, цветов, плодов, развитие семян), чтобы подготовиться к следующему поколению и / или обеспечить выживание растений в неблагоприятных условиях окружающей среды (Gan and Amasino, 1995; Buchanan et al ., 2000). Старение листьев характеризуется специфическими ультраструктурными изменениями клеток (Inada et al ., 1998), а также потерей хлорофилла (пожелтением листьев), окислительным стрессом и снижением фотосинтеза (Dhindsa et al . , 1981; Thompson et al ., 1987; Лешем, 1988; Холливелл, Гутерридж, 1989).Следовательно, хлоропласты являются одной из первых органелл, которые подвергаются разрушению по мере протекания старения, тогда как ядра и митохондрии сохраняют свою целостность до последних стадий старения (Smart, 1994; Buchanan et al ., 2000).

В клетках растений хлоропласты являются одними из наиболее важных внутриклеточных генераторов активированных форм кислорода (AOS), таких как синглетный кислород (¹ O ₂), супероксидные радикалы, перекись водорода и гидроксильные радикалы.AOS, особенно ¹ O ₂ и гидроксильные радикалы, обладают высокой реакционной способностью и в отсутствие защитных механизмов могут вызывать повреждение клеточной структуры и функции (Elstner, 1991; Asada, 1999). Помимо цикла ксантофилла, фотодыхания и других изменений метаболической активности, которые могут защитить хлоропласты от окислительного повреждения (Demmig-Adams and Adams, 1992; Kozaki and Takeba, 1996; Eskling et al ., 1997; Osmond et al. ., 1997), в хлоропластах присутствует ряд ферментативных и неферментативных антиоксидантов для контроля кислородного отравления (Smirnoff, 1993; Foyer et al ., 1994; Асада, 1999). Среди последних каротиноиды, α-токоферол (α-T, витамин E) и аскорбат (Asc, витамин C) играют важную роль в поддержании целостности фотосинтетических мембран в условиях окислительного стресса (Smirnoff, 1996; Havaux, 1998; Munné -Bosch and Alegre, 2002, a ).

Лентиск ( Pistacia lentiscus L., Anacardiaceae) — двудомный склерофилловый вечнозеленый вид, образующий кусты высотой до 2 м, иногда достигающий древовидной формы в более влажных и защищенных местах, широко распространен в бассейне Средиземного моря. .По оценкам, продолжительность жизни листьев P. lentiscus , выращенных в средиземноморском климате, несколько превышает 1 год (Diamantoglou and Kull, 1988). Старение листьев, за которым следует опадание, обычно происходит летом у P. lentiscus , выращенных в полевых условиях Средиземноморья. Старение листьев служит для ремобилизации питательных веществ из самых старых листьев в самые молодые у P. lentiscus (Diamantoglou and Kull, 1988), что может способствовать выживанию растений в неблагоприятных климатических условиях, типичных для средиземноморского лета, т.е.е. дефицит воды в сочетании с высокой солнечной радиацией и высокими температурами (Pereira and Chaves, 1993).

Целью данного исследования было оценить степень фото- и антиоксидантной защиты во время летнего старения листьев у растений P. lentiscus . Изменения пигментов ксантофиллового цикла, а также уровней аскорбата (гидрофильный антиоксидант) и α-токоферола (липофильный антиоксидант) были измерены до и во время летнего старения листьев у 3-летних растений P. lentiscus , выращенных под средиземноморским полем. условия.Результаты показывают, что механизмы фото- и антиоксидантной защиты могут играть важную роль в поддержании функции хлоропластов на первых этапах старения листьев, в то время как антиоксидантная защита теряется на последних стадиях старения, что дает дополнительные доказательства взаимосвязи между окислительным стрессом. и старение листьев.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Растительный материал и условия роста

Девять особей лентиска ( Pistacia lentiscus L.), приобретенные в Garden Bordas (Гава, Барселона, Испания), выращивали в горшках емкостью 1–5 л (в зависимости от биомассы корней по мере роста растений), содержащих смесь почва: торф: перлит (1: 1: 1). , об / об / об). Горшки поддерживали в теплице с контролируемой температурой (24/18 ° C, день / ночь) и адекватными условиями полива. После трехлетнего выращивания растения 23 февраля пересаживали на экспериментальные поля Автономного университета Барселоны (Беллатерра, Барселона, северо-восток Испании).2002. Растения были распределены равномерно на расстоянии 1 м друг от друга на экспериментальной плоской делянке 10 × 2 м ², так что все растения имели одинаковую ориентацию к солнцу. Экспериментальный участок и его окрестности всегда были свободны от растительности, которая могла бы помешать росту P. lentiscus . Перед началом эксперимента (20 марта 2002 г.) все растения поливали два раза в неделю, так что они получали прибл. 100 мм месяц ^–1 (полив + осадки). В ходе эксперимента растения выращивали в полевых условиях Средиземноморья и получали воду только в результате дождя.

Мониторинг условий окружающей среды осуществлялся с помощью метеостанции Davis (Darrera S.A., Esplugues Ll., Барселона, Испания), которая находилась на расстоянии ок. 50 м от опытного участка. Дефицит давления пара (VPD) был рассчитан на основе данных температуры воздуха ( T _a) и относительной влажности согласно Нобелю (1991).

Отбор проб

Образцы листьев у девяти особей были собраны в один ясный солнечный день в месяц с марта по июль 2002 г. Состояние воды, площадь массы листьев, степень перекисного окисления липидов [содержание малонового диальдегида (МДА)], флуоресценция хлорофилла, фотосинтетические пигменты , α-T, а также восстановленный и окисленный Asc измеряли в листьях, собранных в полдень (при максимальном дневном PPFD).Для измерения MDA, фотосинтетических пигментов, α-T и восстановленного и окисленного Asc листья собирали, замораживали в жидком азоте и хранили при –20 ° C до анализа.

Состояние воды и площадь листьев

Листья взвешивали и сразу измеряли площадь листьев с помощью планшетного сканера (модель GT-5000; Epson, Нагано, Япония) и программы обработки изображений. Затем листья повторно гидратировали в течение 24 часов при 4 ° C в темноте и затем сушили в печи в течение 24 часов при 80 ° C. Относительное содержание воды в листьях (RWC) было определено как 100 × (FW — DW) / (TW — DW), где FW — это свежий вес, TW — это набухший вес после регидратации листьев, а DW — сухой вес. после сушки в духовке листья.Площадь массы листа определялась как DW / площадь листа.

Оценка перекисного окисления липидов

Степень перекисного окисления липидов в листьях оценивалась путем измерения количества MDA методом, описанным Hodges et al . (1999), который учитывает возможное влияние мешающих соединений в анализе на вещества, реагирующие с тиобарбитуровой кислотой (ТВК). Вкратце, образцы повторно экстрагировали смесью 80:20 (об. / Об.) Этанол / вода, содержащей 1 ч. / Млн бутилированного гидрокситолуола (BHT), с использованием обработки ультразвуком в течение 45 минут при 4 ° C (ультразвуковая ванна Тип T570 / H; Elma, Singen, Германия). .После центрифугирования супернатанты объединяли и аликвоту соответственно разбавленного образца добавляли в пробирку с равным объемом раствора либо ( a ) –TBA, содержащего 20% (мас. / Об.) Трихлоруксусной кислоты и 0,01% (мас. / v) BHT или ( b ) + раствор ТВА, содержащий вышеуказанное плюс 0,65% (мас. / об.) ТВА. Образцы нагревали при 95 ° C в течение 25 минут и после охлаждения считывали оптическую плотность при 440 нм, 532 нм и 600 нм. Эквиваленты MDA (нмоль мл ^–1) были рассчитаны как 10 ⁶ × [( A — B ) / 157000], где A = [(Abs 532 _{+ TBA}) — (Abs 600 _{+ TBA}) — (Abs 532 _–TBA — Abs 600 _–TBA)] и B = [(Abs 440 _{+ TBA} — Abs 600 _{+ TBA}) × 0,0571].

Флуоресценция хлорофилла

Измерения максимальной эффективности фотохимии ФСII ( F _v/ F _m) были проведены in situ на прикрепленных листьях с помощью портативного импульсно-модулированного флуориметра PAM-2000 (Walz , Эффельтрих, Германия). Листья были адаптированы к темноте с помощью зажимов на 1 час, что было определено как достаточное для полного ослабления энергозависимого тушения. Соотношение F _v: F _м было рассчитано как ( F _м — F _o) / F _м, где F _м и F _o — это максимальная и базальная выходы флуоресценции, соответственно, адаптированных к темноте листьев (Genty et al ., 1989).

Фотосинтетические пигменты и альфа-токоферол

Экстракция и анализ ВЭЖХ фотосинтетических пигментов и альфа-токоферола проводились в основном, как описано в Munné-Bosch and Alegre (2000). Короче говоря, листья повторно экстрагировали ледяным 85% (об. / Об.) Ацетоном и 100% ацетоном с использованием обработки ультразвуком в течение 45 минут при 4 ° C (ультразвуковая ванна Typ T570 / H; Elma). Пигменты разделяли на колонке Dupont non-endcapped Zorbax ODS-5 мкм (250 × 4,6 мм, 20% C; Scharlau, Барселона, Испания) при 30 ° C и скорости потока 1 мл мин. ^–1.Растворители состояли из (А) ацетонитрил / метанол (85:15, об. / Об.) И (В) метанол / этилацетат (68:32, об. / Об.). Используемый градиент был следующим: 0–14 мин 100% A, 14–16 мин уменьшение до 0% A, 16–28 мин 0% A, 28–30 мин увеличение до 100% A и 30–38 мин 100% A. Детектирование проводили при 445 нм (диодно-матричный детектор 1000S; Applied Biosystems, Фостер-Сити, Калифорния, США). α-T разделяли на колонке Partisil 10 ODS-3 (250 × 4 · 6 мм; Scharlau) при скорости потока 1 мл мин. ^–1. Растворители состояли из (A) метанол / вода (95: 5, об. / Об.) И (B) метанол.Используемый градиент был следующим: 0–10 мин 100% A, 10–15 мин с понижением до 0% A, 15–20 мин 0% A, 20–23 мин с увеличением до 100% A и 23–28 мин 100% A. α-T количественно определяли по его поглощению при 283 нм (детектор с диодной матрицей 1000S; Applied Biosystems). Соединения идентифицировали по их характеристическим спектрам и путем соэлюции с аутентичными стандартами, которые были получены от Fluka (Buchs, Швейцария).

Восстановленный и окисленный аскорбат

Экстракцию и анализ ВЭЖХ восстановленного и окисленного Asc проводили, как описано в Munné-Bosch and Alegre (2002 b ).Короче говоря, листья повторно экстрагировали ледяным буфером для экстракции [40% (об. / Об.) Метанола, 0,75% (мас. / Об.) m -фосфорная кислота, 16,7 мМ, щавелевая кислота, 0,127 мМ. диэтилентриаминпентауксусная кислота] обработкой ультразвуком в течение 45 мин при 4 ° C (ультразвуковая ванна Typ T570 / H; Elma). Экстракт центрифугировали 10 мин при 3 ° C и 6000 г , и 0,1 мл супернатанта переносили в 0,9 мл подвижной фазы [24 · 25 Na – ацетат / уксусная кислота, pH 4 ··· 8; 0,1 мм диэтилентриаминпентауксусной кислоты; 0,015% (мас. / Об.) m -фосфорная кислота; 0,04% (мас. / Об.) Октиламина; 15% (об. / Об.) Метанола].Для определения общего Asc (восстановленный плюс окисленный; Asc _t) 0,1 мл супернатанта инкубировали в течение 10 мин при комнатной температуре в темноте с 0,25 мл 2% (мас. / Об.) Дитиотреитола и 0,5 мл 200 мМ NaHCO ₃. Реакцию останавливали добавлением 0,25 мл 2% (об. / Об.) Серной кислоты и 0,8 мл подвижной фазы. Asc изократически разделяли на колонке Spherisorb C ₈ (250 × 4,6 мм; Teknokroma, St Cugat, Испания) при скорости потока 0,8 мл мин. ^–1.Детектирование проводили при 255 нм (диодно-матричный детектор 1000S; Applied Biosystems). Asc идентифицировали по его характеристическому спектру и путем соэлюции с аутентичным стандартом от Sigma (Steinheim, Германия).

Статистический анализ

Статистические различия между измерениями в разные дни анализировали с помощью однофакторного дисперсионного анализа с использованием SPSS (Чикаго, Иллинойс, США). Различия считались значимыми при уровне вероятности P <0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Летнее старение листьев в полевых условиях

P.lentiscus растения

Условия окружающей среды в экспериментальный период (март – июль 2002 г.) были типичными для средиземноморского климата (рис.). С начала марта до начала июня выпало обильное количество осадков (252 мм). Однако с середины июня до конца июля осадков было мало (7,6 мм), и это сопровождалось увеличением максимальной суточной плотности потока фотосинтетически активных фотонов (PPFD) до прибл. 2100 мкмоль м ^–2 с ^–1, полуденные температуры воздуха ( T _a) выше 30 ° C и значения дефицита давления (VPD) в пределах от 2 до 4 кПа в полдень.Несмотря на небольшое количество осадков в июле, относительное содержание воды в листьях (RWC) поддерживалось на уровне выше 80%. RWC изменился незначительно на протяжении всего периода исследования, а наблюдаемые небольшие изменения отрицательно коррелировали с VPD (наклон = –2 · 61, r ² = 0,863).

Рис. 1. Условия окружающей среды и относительное содержание воды в листьях (RWC) растений Pistacia lentiscus с марта по июль 2002 г. Дефицит давления пара, плотность потока фотосинтетически активных фотонов (PPFD), температура воздуха ( T _a) и RWC соответствуют измерениям, сделанным в полдень (при максимальном суточном PPFD).Данные RWC соответствуют среднему значению ± s.e. из девяти особей и пяти объемных листьев на каждое растение. Количество осадков за экспериментальный период показано в столбцах.

Первые симптомы старения листьев наблюдались в период с апреля по май, в течение этого периода биомасса листьев, содержание хлорофилла a + b (Chl) и соотношение Chl a / b значительно снизились в аналогичной степени. (от 20 до 25%) (рис.). Площадь листьев также значительно уменьшилась в этот период, но в меньшей степени, чем биомасса листьев, что привело к уменьшению площади листовой массы.Несмотря на эти первые симптомы старения, уровни MDA и соотношение F _v/ F _m оставались постоянными в период с марта по май. Снижение биомассы листьев, содержания Chl и отношения Chl a / b было особенно значительным в период с мая по июнь, с минимальными значениями, достигнутыми в июне и июле. В этот период соотношение биомассы листьев, Chl и Chl a / b было на 60-68% ниже, чем в марте. Кроме того, значительное повышение уровня МДА (прибл.33%) и значительное уменьшение соотношения F _v/ F _m (примерно на 15%) в период с мая по июнь (рис.). В июле и августе в поле наблюдали опадание листьев. Опадание листьев в этот период варьировало у разных особей в диапазоне от 20 до 30% от общей биомассы листьев (данные не показаны).

Рис. 2. Изменения биомассы листьев, площади массы листьев (LMA), содержания хлорофилла a + b (Chl), отношения Chl a / b , уровней малонового диальдегида (MDA) и максимальная эффективность фотохимии фотосистемы II ( F _v/ F _m) в листьях растений Pistacia lentiscus , выращенных в полевых условиях Средиземноморья с марта по июль 2002 г.Данные соответствуют среднему значению ± s.e. из девяти особей и пяти объемных листьев на каждое растение.

Фото- и антиоксидантная защита при старении листьев

Количество пигментов ксантофиллового цикла, т. Е. Виолаксантина (V), антераксантина (A) и зеаксантина (Z), в листьях постепенно уменьшалось с апреля по июль (рис.). Количество пигментов общего ксантофиллового цикла (V + A + Z) снизилось до прибл. 60% в стареющих листьях. V был ксантофиллом, показавшим наибольшее снижение.В то время как Z и A уменьшились до прибл. На 55% V почти полностью разложился (он уменьшился примерно до 99%) в стареющих листьях. Состояние деэпоксидирования ксантофиллового цикла [DPS, заданное как (Z + 0 · 5A) / (V + Z + A)], которое было высоким в начале эксперимента, увеличилось примерно на 2%. 10% на последних стадиях старения листа (рис.).

Рис. 3. Изменения пигментов ксантофиллового цикла и состояния деэпоксидирования ксантофиллового цикла (ДПС) в листьях растений Pistacia lentiscus , выращенных в полевых условиях Средиземноморья с марта по июль 2002 г.Данные соответствуют среднему значению ± s.e. из девяти особей и пяти объемных листьев на каждое растение. V, виолаксантин; ВЗА, виолаксантин + зеаксантин + антераксантин. DPS, рассчитанный как (Z + 0 · 5A) / VZA.

Изменения уровней низкомолекулярных антиоксидантов (каротиноидов, α-T и Asc) показали, что, хотя во время первых симптомов старения (май) листья сохраняли или даже усиливали свою антиоксидантную защиту, они проявляли тяжелую и тяжелую антиоксидантную защиту. значительная потеря антиоксидантной защиты на последних стадиях старения (рис.). В то время как уровни лютеина, неоксантина и Asc поддерживались на постоянном уровне до мая, уровни β-C и α-T увеличились прибл. 9% и 70% соответственно с апреля по май, что совпало с первыми симптомами старения. На последних стадиях старения листьев оба этих низкомолекулярных антиоксиданта уменьшились, хотя и в разной степени. В то время как каротиноиды были умеренно разложены (неоксантин примерно на 20%, а лютеин и β-C примерно на 35%), Asc снизился примерно на 20%. 80% и α-T в стареющих листьях (июнь и июль) не обнаружены.Несмотря на сильное снижение Asc, окисленный Asc не был обнаружен на протяжении всего периода исследования в листьях P. lentiscus (данные не представлены). Также были проанализированы межиндивидуальные различия в биомассе листьев, концентрациях Хл, пигментов ксантофиллового цикла, α-Т и Asc и соотношение F _v/ F _m. Особи P. lentiscus не показали устойчивых различий в параметрах, анализируемых на протяжении всего периода исследования (данные не показаны).

Рис. 4. Изменение уровней лютеина (L), неоксантина (N), β-каротина (β-C), α-токоферола (α-T) и восстановленного аскорбата (Asc) в листьях Pistacia lentiscus растений, выращенных в полевых условиях Средиземноморья с марта по июль 2002 г. Данные соответствуют среднему значению ± стандартная ошибка. из девяти особей и пяти объемных листьев на каждое растение.

ОБСУЖДЕНИЕ

Летнее старение листьев у растений P. lentiscus , выращенных в средиземноморских полевых условиях, характеризовалось потерей Chl (пожелтение листьев), снижением отношения Chl a / b и потерей биомассы листьев.Эти симптомы старения были впервые описаны Diamantoglou и Kull (1988) для одного и того же вида, произрастающего в аналогичных условиях окружающей среды в Греции. Те же авторы показали, что старение листьев у этого вида служит для ремобилизации питательных веществ (особенно азота) от самых старых листьев к самым молодым. В настоящем исследовании показано, что механизмы фото- и антиоксидантной защиты могут играть важную роль в поддержании функции хлоропластов (т. Е. Ремобилизации питательных веществ) на первых этапах старения листа, в то время как антиоксидантная защита теряется на последних стадиях старения листьев. листья P.Лентискус .

Летнее старение листьев способствует выживанию растений у некоторых средиземноморских видов. Он служит для ремобилизации питательных веществ (Diamantoglou and Kull, 1988) и, когда сопровождается опаданием листьев, помогает предотвратить усыхание растений (Kozlowski, 1976; Proebsting and Middleton, 1980). В то время как у некоторых видов (например, у Salvia officinalis ) старение листьев ускоряется из-за уменьшения содержания воды в листьях, вызванного летними засухами (Munné-Bosch et al ., 2001), у других (например, у P. lentiscus ) старение листа не сопровождается потерей тургора листа (Diamantoglou and Kull, 1988). В настоящем исследовании содержание воды в листьях у P. lenstiscus также поддерживалось постоянным во время старения. Несмотря на небольшое количество осадков, выпавших с середины июня до конца июля, RWC держалась выше 80% в полдень и изменялась незначительно на протяжении всего периода исследования, параллельно с VPD. Летнему старению листьев у P. lentiscus может способствовать высокая солнечная радиация, а не потеря тургора листьев.Первые симптомы старения наблюдались в мае, когда PPFD в полдень была выше 1800 мкмоль м ^–2 с ^–1. Сочетание высокой солнечной радиации с высокими температурами в полдень (выше 30 ° C в течение нескольких дней июня и июля) также может способствовать физиологическим изменениям, наблюдаемым на последних стадиях старения листьев.

Снижение уровней Chl и соотношения Chl a / b в период с апреля по май были первыми симптомами старения, наблюдаемыми в хлоропластах P.лентискус листьев. Снижение соотношения Chl a / b предполагает преимущественную потерю Chl a -содержащих белков, тесно связанных с реакционными центрами, а не потерю светособирающих белков (Lichtenthaler, 1987). Это также наблюдалось во время осеннего старения листвы у Larix occidentalis (Rosenthal and Camm, 1997) и во время вызванного засухой старения у Salvia officinalis (Munné-Bosch et al ., 2001).Несмотря на потерю Хл и снижение отношения Chl a / b , уровни MDA и соотношение F _v/ F _m оставались постоянными в период с апреля по май. В течение этого периода уровни лютеина, неоксантина и Asc оставались постоянными, в то время как уровни β-C и α-T увеличивались, что могло способствовать поддержанию структуры и функции фотосинтетических мембран на первых этапах старения листьев. Было показано, что уровни α-T повышаются в течение средиземноморского лета в засухоустойчивых кустарниках (Munné-Bosch and Alegre, 2000, 2002, c ).Сотрудничество между α-T и β-C, по-видимому, важно для эффективного улавливания синглетного кислорода, продуцируемого в реакционном центре фотосистемы II, который в противном случае запускал бы деградацию белка D1 (Trebst et al ., 2002). Кроме того, α-T в сочетании с Asc (который необходим для рециклинга α-T) улавливает липидные пероксильные радикалы, тем самым предотвращая распространение перекисного окисления липидов в фотосинтетических мембранах (Munné-Bosch and Alegre, 2002, a ).

Серьезная потеря антиоксидантной защиты, особенно α-T и Asc, а также каротиноидов, наблюдалась на последних стадиях старения листьев (июнь и июль) у P.Лентискус . В течение этого периода истощение антиоксидантов было связано с повышенными уровнями MDA и уменьшением соотношения F _v: F _m, что указывает на усиленный окислительный стресс и фотоингибиторные повреждения фотосинтетического аппарата. Дефицит α-T может запускать деградацию белка D1 синглетным кислородом и, следовательно, разборку субъединиц фотосистемы II. Дефицит α-T может также способствовать распространению перекисного окисления липидов, что способствует разборке фотосинтетических мембран в стареющих листьях.Дефицит Asc коррелирует с серьезными потерями α-T и каротиноидов в стареющих листьях, что свидетельствует о взаимодействии липофильных и гидрофильных низкомолекулярных антиоксидантов в растениях (Smirnoff, 1996; Asada, 1999). β-C, который очень эффективен в поглощении триплетного хлорофилла в антенных комплексах и в тушении синглетного кислорода (Cogdell and Frank, 1988), также был значительно истощен, что также может способствовать разборке хлоропластов на последних стадиях старения. .

Во время первых стадий старения листьев (с апреля по май) уровни пигментов ксантофиллового цикла снижались, но DPS оставался постоянным, так как V снизился в большей степени, чем A и Z. Ксантофиллы и особенно Z имеют была приписана защитная функция, растения, адаптированные к свету и засухе, демонстрируют больший пул ксантофиллов и большую максимальную конверсию в Z (Thayer and Björkman, 1990; Demmig-Adams and Adams, 1992; Logan et al ., 1996; Munné-Bosch and Alegre, 2000).Однако для рассеяния фотозащитной энергии требуется всего несколько молекул Z на реакционный центр фотосистемы II в сочетании с градиентом pH через тилакоидную мембрану (Бухов и др. ., 2001; Heber и др. ., 2001) . Кроме того, DPS, а не накопление Z, коррелировали с тепловым рассеиванием избыточной энергии возбуждения (Demmig-Adams and Adams, 1992), что предполагает, что рассеяние избыточной энергии возбуждения в виде тепла ксантофилловым циклом оставалось постоянным на первых стадиях. старения листьев и немного увеличился на последних стадиях старения у листьев P.Лентискус . Кроме того, уменьшение пигментов ксантофиллового цикла может играть роль в старении листьев. Предполагается, что Z защищает липиды тилакоидной мембраны от AOS при стрессе (Havaux et al ., 1991), таким образом, серьезная потеря Z может также вносить вклад в окислительный стресс, наблюдаемый на последних стадиях старения листьев. Кроме того, снижение V и неоксантина может быть связано с синтезом абсцизовой кислоты (Qin and Zeevaart, 1999), которая, как известно, ускоряет старение листьев (Chen et al ., 2002; Ян и др. ., 2002). Наконец, считается, что Z участвует в реакции на синий свет (Quiñones and Zeiger, 1994) и влияет на текучесть тилакоидной мембраны (Gruszecki and Strzalka, 1991), что также может влиять на старение в листьях P. lentiscus .

Несмотря на значительное снижение концентрации Asc на последних стадиях старения листьев, дегидроаскорбат не был обнаружен на протяжении всего периода исследования у P. lentiscus . Насколько нам известно, это первый отчет о концентрациях Asc в листьях этого вида, и необходимы дальнейшие исследования для выяснения причин, по которым ( a ) этот вид не накапливает дегидроаскорбат или ( b ) это соединение не может обнаруживаться в листьях этого вида.

В заключение, результаты показывают, что механизмы фото- и антиоксидантной защиты играют важную роль в поддержании функции хлоропластов (т.е. ремобилизации питательных веществ) на первых этапах старения листьев, в то время как серьезная потеря антиоксидантной защиты и, следовательно, окислительный стресс. возникают на последних стадиях старения листьев P. lentiscus .

БЛАГОДАРНОСТИ

Мы очень благодарны Serveis Científico-Tècnics (Университет Барселоны) за техническую помощь.Это исследование было поддержано грантами MCYT-REN2000-0278 / CLI и MCYT-REN2001-0003 / GLO от правительства Испании и Европейской экологической программой (грант VULCAN-EVK2-CT-2000-00094).

Облигации

Поступило: 14 февраля 2003 г .; Возвращено на доработку: 14 мая 2003 г .; Принято: 29 мая 2003 г. Опубликовано в электронном виде: 18 июля 2003 г.

Ссылки

Asada K . 1999 . Круговорот воды и воды в хлоропластах: улавливание активных атомов кислорода и рассеяние избыточных фотонов.Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений 50: 601–639 . [PubMed] [Google Scholar]
Бьюкенен BB , Gruissem W, Jones RL. 2000 . Биохимия и молекулярная биология растений . Роквилл: Американское общество физиологов растений. [Google Scholar]
Бухов NG , Копецки Дж., Пфюндель Э., Клухаммер С., Хебер У. 2001 . Несколько молекул зеаксантина на реакционный центр фотосистемы II обеспечивают эффективное тепловое рассеяние световой энергии в фотосистеме II пойкилового мха.Planta 212: 739–748. [PubMed] [Google Scholar]
Chandlee JM . 2001 . Современное молекулярное понимание генетически запрограммированного процесса старения листьев. Physiologia Plantarum 113: 1–8. [Google Scholar]
Chen S , Wang S, Huettermann A, Altman A. 2002 . Ксилема абсцизовая кислота ускоряет опадение листьев, модулируя синтез полиамина и этилена у неповрежденного тополя, подверженного водному стрессу.Деревья 16: 16–22. [Google Scholar]
Cogdell R , Frank HA. 1988 . Как каротиноиды функционируют в фотосинтезирующих бактериях. Biochimica et Biophysica Acta 895: 63–79. [PubMed] [Google Scholar]
Деммиг-Адамс B , Adams III WW. 1992 . Фотозащита и другие реакции растений на световой стресс. Ежегодный обзор физиологии растений и молекулярной биологии растений 43: 599–626. [Google Scholar]
Dhindsa R , Plumb-Dhindsa P, Thorpe T. 1981 . Старение листьев: корреляция с повышенными уровнями проницаемости мембран и перекисного окисления липидов и снижением уровней супероксиддисмутазы и каталазы. Журнал экспериментальной ботаники 126: 93–101. [Google Scholar]
Diamantoglou S , Kull U. 1988 . Сезонные колебания компонентов азота в средиземноморских вечнозеленых склерофилловых листьях. Флора 180: 377–390. [Google Scholar]
Elstner EF . 1991 . Механизмы активации кислорода в различных отделах растительных клеток. В кн .: Scandalios SG, ed. Окислительный стресс и молекулярная биология антиоксидантной защиты Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Лаборатория Колд-Спринг-Харбор Пресс, 785–813. [Google Scholar]
Eskling M , Arvidsson PO, Akerlund HE. 1997 . Ксантофилловый цикл, его регуляция и компоненты. Physiolgia Plantarum 100: 806–816. [Google Scholar]
Фойе CH , Lelandais M, Kunert KJ. 1994 . Фотоокислительный стресс у растений. Physiologia Plantarum 92: 696–717. [Google Scholar]
Gan S , Amasino RM. 1995 . Понимание старения. Физиология растений 113: 313–319. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Genty B , Briantais JM, Baker NR. 1989 . Связь между квантовым выходом фотосинтетического транспорта электронов и тушением флуоресценции хлорофилла.Biochimica et Biophysica Acta 990: 87–92. [Google Scholar]
Gruszecki WI , Strzalka K. 1991 . Участвует ли ксантофилловый цикл в регуляции текучести тилакоидной мембраны? Biochimica et Biophysica Acta 1060: 310–314. [Google Scholar]
Havaux M . 1998 год . Каротиноиды как стабилизаторы мембран в хлоропластах. Тенденции в растениеводстве 3: 147–151. [Google Scholar]
Halliwell B , Guterridge JMC. 1989 . Свободные радикалы в биологии и медицине . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. [Google Scholar]
Havaux M , Gruszecki WI, Dupont I, Leblanc RM. 1991 . Повышенное тепловыделение и его связь с циклом ксантофилла в листьях гороха, подвергшихся сильному световому стрессу. Журнал фотохимии и фотобиологии B: Биология 8: 361–370. [Google Scholar]
Heber U , Бухов Н.Г., Шувалов В.А., Кобаяши Ю., Ланге О.Л. 2001 . Защита фотосинтетического аппарата от повреждения чрезмерным освещением у одноатомных листьев и пойкиловых мхов и лишайников. Журнал экспериментальной ботаники 52: 1999–2006. [PubMed] [Google Scholar]
Hodges DM , DeLong JM, Forney CF, Prange RK. 1999 . Улучшение анализа веществ, реагирующих с тиобарбитуровой кислотой, для оценки перекисного окисления липидов в тканях растений, содержащих антоцианы и другие мешающие соединения.Planta 207: 604–611 [PubMed] [Google Scholar]
Inada N , Sakai A, Kuroiwa H, Kuroiwa T. 1998 . Трехмерный анализ программы старения колеоптилей риса ( Oryza sativa L.) — исследования методами флуоресцентной микроскопии и электронной микроскопии. Planta 206: 585–597. [PubMed] [Google Scholar]
Козаки A , Такеба Г. 1996 . Фотодыхание защищает растения C3 от фотоокисления.Природа 384: 557–560. [Google Scholar]
Козловский TT . 1976 . Водоснабжение и листва. В кн .: Козловский Т.Т., под ред. Дефицит воды и рост растений, т. IV Нью-Йорк: Academic Press, 191–231. [Google Scholar]
Лешем YY . 1988 . Процессы старения растений и свободные радикалы. Свободные радикалы в биологии и медицине 5: 39–49. [PubMed] [Google Scholar]
Lichtenthaler HK . 1987 . Признаки флуоресценции хлорофилла листьев во время осеннего распада хлорофилла. Журнал физиологии растений 131: 101–110. [Google Scholar]
Logan BA , Barker DH, Demmig-Adams B, Adams III WW. 1996 . Акклимация состава каротиноидов в листьях и уровней аскорбата к градиентам света в тропических лесах Австралии. Растительная клетка и окружающая среда 19: 1083–1090. [Google Scholar]
Munné-Bosch S , Alegre L. 2000 . Изменения каротиноидов, токоферолов и дитерпенов во время засухи и восстановления, а также биологическое значение потери хлорофилла у растений Rosmarinus officinalis . Planta 210: 925–931. [PubMed] [Google Scholar]
Munné-Bosch S , Alegre L. 2002 a . Функция токоферолов и токотриенолов в растениях. Критические обзоры в науках о растениях 21: 31–57. [Google Scholar]
Munné-Bosch S , Alegre L. 2002 б . Взаимодействие между аскорбиновой кислотой и липофильной антиоксидантной защитой в хлоропластах растений, подвергшихся водному стрессу Arabidopsis . Письма FEBS 524: 145–148. [PubMed] [Google Scholar]
Munné-Bosch S , Alegre L. 2002 c . Старение растений увеличивает окислительный стресс в хлоропластах. Planta 214: 608–615. [PubMed] [Google Scholar]
Munné-Bosch S , Jubany-Marí T, Alegre L. 2001 . Вызванное засухой старение характеризуется потерей антиоксидантной защиты хлоропластов. Растительная клетка и окружающая среда 24: 1319–1327. [Google Scholar]
Nobel PS . 1991 . Физико-химическая и экологическая физиология растений . Сан-Диего: Academic Press. [Google Scholar]
Osmond B , Badger M, Maxwell K, Björkman O, Leegod R. 1997 . Слишком много фотонов: фотодыхание, фотоингибирование и фотоокисление.Тенденции в растениеводстве 2: 119–120. [Google Scholar]
Pereira JS , Chaves MM. 1993 . Дефицит воды для растений в средиземноморских экосистемах. В: Smith JAC, Griffiths H, eds. Дефицит воды. Ответы растений от клетки к сообществу Oxford: Bios Scientific Publishers, 237–251. [Google Scholar]
Proebsting EL Jr , Middleton JE. 1980 . Поведение персика и груши в условиях сильной засухи.Журнал Американского общества садоводческих наук 105: 380–385. [Google Scholar]
Цинь X , Zeevaart JAD. 1999 . Реакция расщепления 9-цис-эпоксикаротиноидов является ключевым регуляторным этапом биосинтеза абсцизовой кислоты в фасоли, подверженной водному стрессу. Труды Национальной академии наук США 96: 15354–15361. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]
Quiñones MA , Zeiger E. 1994 . Предполагаемая роль ксантофилла, зеаксантина, в фоторецепции синего света колеоптилей кукурузы. Наука 264: 558–561. [PubMed] [Google Scholar]
Quirino BF , Noh Y, Himelblau E, Amasino RM. 2000 . Молекулярные аспекты старения листьев. Тенденции в растениеводстве 5: 275–282. [PubMed] [Google Scholar]
Розенталь SI , Camm EL. 1997 . Снижение фотосинтеза и потеря пигментации во время осеннего старения листвы у западной лиственницы ( Larix occidentalis ).Физиология деревьев 17: 767–775. [PubMed] [Google Scholar]
Smart CM . 1994 . Экспрессия гена во время старения листа. Новый Фитолог 126: 418–449. [Google Scholar]
Smirnoff N . 1993 . Роль активного кислорода в реакции растений на водный дефицит и высыхание. Новый Фитолог 125: 27–58 . [Google Scholar]
Smirnoff N . 1996 . Функции и метаболизм аскорбиновой кислоты в растениях. Летопись ботаники 78: 661–669. [Google Scholar]
Thayer SS , Björkman O. 1990 . Содержание и состав ксантофилла в листьях на солнце и в тени, определенные с помощью ВЭЖХ. Фотосинтез Исследования 23: 331–343. [PubMed] [Google Scholar]
Thompson J.E. , Legge RL, Barber RF. 1987 . Роль свободных радикалов в старении и ранении.Новый Фитолог 105: 317–344. [Google Scholar]
Trebst A , Depka B, Holländer-Czytko H. 2002 . Особая роль токоферола и химических тушителей синглетного кислорода в поддержании структуры и функции фотосистемы II у Chlamydomonas reinhardtii Письма FEBS 516: 156–160. [PubMed] [Google Scholar]
Ян J , Zhang J, Wang Z, Zhu Q, Liu L. 2002 . Абсцизовая кислота и цитокинины в корневых экссудатах и листьях и их связь со старением и ремобилизацией запасов углерода в рисе, подвергающемся водному стрессу во время налива зерна.Planta 215: 645–652. [PubMed] [Google Scholar]

Различия в составе пигментов, скорости фотосинтеза и изображения флуоресценции хлорофилла солнечных и теневых листьев четырех видов деревьев

Солнечные и тенистые листья деревьев, а также растения при сильном и слабом освещении могут значительно различаются по относительному составу фотосинтетических пигментов, переносчиков электронов, ультраструктуре хлоропластов и скорости фотосинтеза [1], [5], [8], [16], [17], [18], [29], [53] ].Адаптация листа и хлоропластов к высокой или низкой освещенности, прямому солнечному свету или тени происходит во время развития листа и включает особые морфологические и биохимические адаптации. Солнечные листья и растения, освещенные светом, обладают хлоропластами солнечного типа, которые адаптированы к высокой скорости фотосинтетического квантового преобразования, они обладают более высокой фотосинтетической способностью на площади листа и на основе хлорофилла (Chl), демонстрируют более высокие значения для отношения Chl a / b , гораздо более низкий уровень светособирающих белков Chl a / b (LHCII) и более низкая степень укладки тилакоидов, чем теневые листья и растения при слабом освещении с их хлоропластами теневого типа [23] , [24], [25].Недавно были обобщены основные различия в адаптационном ответе хлоропластов на интенсивность квантов высокой или низкой освещенности [21]. Этот обзор, дающий доступ к дополнительной литературе в этой области, показывает, что большая работа была проделана с отдельными травянистыми растениями, выращиваемыми с высокой или низкой плотностью квантов, или с отдельными лиственными широколиственными деревьями [1], [5], [8] , [10], [35]. В общем, были измерены только чистые коэффициенты ассимиляции CO ₂ P _N на единицу площади листа солнечных и теневых листьев, тогда как вопрос о том, различаются ли солнечные и теневые листья по своей фотосинтетической активности, также на основе Chl , оставалась открытой, поскольку определение пигмента не проводилось.

До сих пор фотосинтетическая активность листьев, и особенно различия в скорости фиксации CO ₂ между солнечными и теневыми листьями, в основном проводились с помощью измерений чистого CO ₂ с помощью порометра CO ₂ / H ₂ O газообменные системы. Однако они обеспечивают только одну интегральную норму P _N на измерение пятна относительно большой площади листа или определенного количества игл на небольшой ветке хвойного дерева. Распределена ли фотосинтетическая активность равномерно по площади листа или существуют неоднородности или небольшие локальные снижения скорости фотосинтеза, невозможно определить с помощью измерений газообмена.В последние годы было показано, что коэффициент уменьшения флуоресценции хлорофилла R _Fd линейно коррелирует с чистой скоростью ассимиляции фотосинтетического CO ₂ P _N и является индикатором фотосинтетической активности листьев [21 ], [27]. Кроме того, была разработана специальная методика визуализации [20], [26], которая позволяет отображать целые листья с соотношением R _Fd, используя по крайней мере несколько десятков тысяч или более 100000 пикселей за одно измерение.В принципе, это также должно быть возможно с новой системой формирования изображения флуоресценции амплитуды импульса [32], когда она сочетается с дополнительным источником насыщающего света.

Таким образом, основная цель этого исследования заключалась в том, чтобы с помощью флюоресцентной визуализации Chl доказать, проявляются ли различия в фотосинтетической активности солнечных и теневых листьев на изображениях R _Fd и есть ли различия между два типа листьев в распределении фотосинтетической активности по площади листа.Чтобы лучше охарактеризовать листья, сравнивали относительный состав Хл и каротиноидов, а также фотосинтетическую активность солнечных и теневых листьев, и мы также проверили, существует ли более высокая скорость ассимиляции CO ₂ солнечных листьев / хвои. Основа Хл. Для этого исследования были отобраны четыре распространенных вида деревьев умеренной зоны из одного и того же места и климата с разной устойчивостью к теневым условиям [49]: а именно, сильно теневыносливая липа ( Tilia cordata Mill.) и пихты ( Abies alba Mill.), а также менее теневыносливого бука ( Fagus sylvatica L) и клена ( Acer pseudoplatanus L.).

Полное руководство по композиции в фотографии

Принципы композиции
Ритм
Rhythm создает движение, повторяя узоры и формы по всему кадру изображения в случайном или высокоорганизованном порядке.
Остаток
Я всегда говорю о балансе как о «качелях».Если вы разделите композицию на две части (верхнюю и нижнюю или левую и правую), почувствуете ли вы, что они принадлежат друг другу? Чувствует ли одна сторона, что в ней происходит слишком много всего? Это не означает, что обе стороны должны быть симметричными … но если у вас есть объект с одной стороны, который привлекает внимание зрителя, на другой стороне должно быть что-то, что удерживало бы вас от всего изображения, а не только доминирующего или большего размера. объект.
Помогает балансировка в кадре. В этом случае темные деревья хорошо уравновешиваются с белизной водопада.При постобработке туман был слегка подчеркнут, чтобы создать единство. Автор фотографии: «Брайан Руб».
Несбалансированные изображения могут удерживать взгляд зрителя на одной стороне кадра, вместо того, чтобы позволить ему охватить всю композицию.
Доля
Пропорция — это размер объектов в кадре по отношению друг к другу. Его можно использовать в удачной композиции, так или иначе преувеличив пропорции, изменив угол обзора камеры.
Фотограф также может расположить объекты таким образом, чтобы различия были пропорциональны фокусировке изображения.
Выделение
Акцент — это то, как элементы вашей композиции направляют зрителя к намеренному объекту в кадре. Для этого фотограф может использовать самые разные техники.
Игра с выборочным освещением помогает выделить освещаемые объекты. Другие способы подчеркнуть предмет включают ведущие линии и пропорции.Даже то, как фотограф одевается или группирует объекты, может сделать акцент в кадре.

Гармония
Harmony использует цвет, текстуру, линии и другие аспекты искусства, чтобы указать на сходство предметов в изображении. Гармоничные изображения часто демонстрируют, насколько разные объекты одинаковы, и используют для этого что-то общее для всех объектов.
Разновидность
Разнообразие — противоположность гармонии.Нельзя сказать, что это хаос, но разнообразие сопоставляет разные объекты вместе, так что их различия — это то, что вызывает интерес к фотографии и рассказываемой истории.
Механизм
Движение в композиции — это способность фотографа передать движение. Очевидно, что на неподвижном изображении ничего не движется, но с помощью творческих выдержек затвора, панорамирования или масштабирования с помощью камеры вы можете создать неявное ощущение движения.

Гештальт-принципы композиции
Сходство
Демонстрация сходства вещей может быть мощным инструментом в композиции. Это можно сделать, сгруппировав элементы по сходству, например по текстуре, форме, цвету, значению или размеру.
Зритель часто ищет в изображении ощущение единства, поэтому объединение множества вещей, имеющих общие черты, может помочь передать это удовлетворение.
Непрерывность
Непрерывность — это то, как формы и линии на вашем изображении взаимодействуют друг с другом, переходя от одного к другому. Конец одной формы должен вести прямо к следующей форме или фигурам.
Слово, которое я люблю использовать для описания этого, — «Поток». По сути, непрерывность описывает, как объекты в вашей композиции перетекают из одной позиции в другую.
Закрытие
Закрытие — сложный принцип композиции для реализации в фотографии, но способ, которым композиция выложена, может заставить зрителя увидеть более полную картину.
Хорошим примером может быть ситуация, когда вы фотографируете большую группу людей, которые в большинстве своем одеты в одинаковую одежду. Внутри этой группы может быть несколько человек, не одетых в одну и ту же одежду … но сначала создается впечатление, что вся группа одинакова.

Окрестности
Когда вы складываете объекты вместе на изображении, они будут казаться частью большего целого или группы.Например, вы что-то фотографируете с помощью телеобъектива. При этом вы можете сжать сцену, чтобы все части кадра казались ближе друг к другу. Два отдельных горных хребта могут выглядеть так, как будто они являются частью одного горного хребта, хотя на самом деле их могут разделять сотни миль.
Фигура / Земля
Рисунок / Земля относится к отношениям между основным объектом и всем остальным в кадре.Обычно такими объектами могут быть люди, дикие животные или продукт. Традиционно цель фотографа — разместить эти объекты так, чтобы они явно становились доминирующей частью изображения и выделялись на фоне.
В портретной фотографии, фотографии дикой природы и продукции метод размытия этих линий или маскировки разделения между фигурой и фоном часто достигается за счет использования глубины резкости или боке. В пейзажной фотографии подход совершенно иной, поскольку большинство людей часто ищут резкость от переднего до заднего плана изображения.
Симметрия
Ой, как мы любим порядок. Вы когда-нибудь видели композицию, в которой было отражение или действительно красивый узор, но фотограф отрезал часть отражения или неправильно выровнял узор? Такие изображения немного нервируют.
Когда у вас есть сцены, которые потенциально могут быть очень симметрично выровнены, важно выровнять их. Если вы не можете сделать это в полевых условиях, то вы можете дать себе возможность сделать это в процессе постобработки.
Если вы собираетесь пойти против симметрии, важно переборщить, чтобы зритель знал, что вы сделали это специально. Когда симметрия немного нарушена, ваша композиция может выглядеть лениво построенной.
Советы по выбору правильной композиции
№1. Вдохновение и умение видеть
Фотография, возможно, была вашим первым творческим выходом, но художественное видение требует времени, чтобы развиться, и обычно оно начинается не сразу, когда вы берете в руки камеру.
Что касается меня, я изучал искусство в колледже, и мое знакомство с искусством началось, когда я был очень маленьким. Я всю жизнь интересовался живописью и рисунком. В результате я познакомился с множеством различных художественных сред, художников и их работ. Ничто из этого не имело прямого отношения к фотографии, но все это помогло сформировать то, что я вижу. Таким образом, я призываю фотографов обратить внимание на другие виды искусства.
Пройдите уроки живописи в местной галерее или колледже. Узнайте, как создавать и проявлять творческий подход с помощью различных средств.Посмотрите на классические картины и попытайтесь представить, как выглядела окружающая среда, когда художник создавал эту картину. Как бы вы сочинили что-то подобное с камерой? Как они использовали свет? Несмотря на то, что людям на картинах могут быть столетия, какие идеи вы можете включить в свою текущую фотосессию? В какое время дня вы видели подобное освещение? Какие из посещенных вами мест напоминают вам об этом конкретном месте?
Вы можете найти вдохновение даже в художниках-абстракционистах или импрессионистах.Посмотрите на работы таких художников, как Ричард Дибенкорн и Джексон Поллак… Готов поспорить, вы начнете видеть в природе или рукотворные предметы, которые могут выглядеть одинаково. А если вы снимаете аэрофотосъемку с помощью дрона?
Я постоянно вижу вещи, которые напоминают мне определенную картину или художника. Как только я их увижу, я могу начать представлять, как я их скомпоную, чтобы они выглядели как стиль этой картины.
Я советую вам искать больше произведений искусства за пределами фотографии… это поможет вам с вашими композициями.
№2. Проведите исследование и спланируйте съемку
Чем больше я фотографирую, тем больше мне нравится спонтанность, когда я просто появляюсь где-то и получаю максимум от любых ситуаций съемки. Тем не менее, есть что сказать о том, чтобы иметь хотя бы небольшое представление о том, чего вы пытаетесь достичь, когда отправляетесь в путь.
Во время недавней поездки в Шотландию мы отправились фотографировать живописный вид, который мы не очень хорошо изучили.То, что мы считали легкой прогулкой на полторы мили, заняло у нас 30-45 минут, причем большая часть из них была крутым подъемом. Излишне говорить, что мы пропустили красивый закат, так как мы вспотели и вздымались где-то под вершиной.
Немного больше исследований с моей стороны позволило бы мне спланировать подходящее время, которое потребуется, чтобы подняться на вершину, и я мог бы создать гораздо лучшие изображения, если бы у меня было время, чтобы найти лучшие композиции.
При портретной съемке важно знать, в какое место вы будете приводить клиентов, прежде чем фотографировать их, чтобы вы знали, где их нужно разместить, чтобы получить идеальный снимок.Последнее, что вам нужно, — это искать лучшее место для съемки, когда ваш клиент будет готов сделать снимок. Это может быть пустой тратой времени и привести к потере лучшего света. Планирование может помочь избавиться от многих предотвратимых головных болей в будущем.
№ 3. Прибытие рано
Как я уже упоминал, я становлюсь фанатом поиска кадра, когда куда-то приезжаю. Мне нравится искать под другим углом или с уникальной точки зрения. Для меня охота почти так же увлекательна, как и конечный продукт.Зная, что это часть того, как я составляю свои снимки, мне НЕОБХОДИМО приехать с достаточным количеством времени для изучения.
Снимаете ли вы портрет, светское мероприятие, дикую природу или пейзаж, хорошее представление о текущих условиях и возможностях поможет вам лучше отреагировать, когда начнется съемка. Поэтому всегда планируйте прибытие в пункт назначения заранее.
Техника композиции
Выборочный фокус
Если бы вы или я делились сценой с Брэдом Питтом, было бы трудно продемонстрировать, что мы с ним тоже на экране, если бы мы не сделали что-то, чтобы действительно акцентировать внимание на самих себе!
Выборочная фокусировка — отличный способ сделать что-то знаковое в кадре с чем-то менее знаковым на заднем плане.Сосредоточив один объект в фокусе и сделав другой размытым, вы можете придать одному объекту большее значение, чем другому. Обычно это делается путем экспериментов с глубиной резкости, что действительно помогает сделать композицию более лаконичной и интересной.
Излишне говорить, что эта техника отлично подходит для съемки дикой природы и портретной фотографии. Когда у вас есть одна точка фокусировки, где изображение имеет один главный объект, а все остальное очень приглушено, это может направить взгляд зрителя прямо на вашу композицию.
Простота
Когда вы ошеломлены грандиозной сценой и в ней происходит слишком много всего, попробуйте спросить себя: «Что я считаю САМЫМ интересным здесь?» Затем сделайте об этом весь образ.
Будьте проще… покажите зрителю ТОЛЬКО то, что вы хотите. Не каждое изображение должно иметь потрясающий передний план с тремя или четырьмя объектами, ведущими в удивительное небо, чтобы заинтересовать вашего зрителя.
Правила и соотношения
В фотографии существует множество «золотых» правил и соотношений, которые можно использовать, чтобы выделить интересные моменты в вашей композиции.Эти соотношения делят кадр на ключевые области с помощью линий и кривых, куда ваш глаз, естественно, с большей вероятностью попадет.
Смысл этих соотношений состоит в том, чтобы помочь вам разместить элементы в композиции, где глаз зрителя, скорее всего, будет притягиваться, а также разместить объекты в углах и положениях, где они могут помочь привлечь внимание к кадру.
Lightroom и Photoshop имеют наложения для всех различных соотношений, которые я упомяну ниже, чтобы вы могли видеть, как ваши фотографии совпадают с ними.
Правило третей
Правило третей использует ключевые точки пересечения и разбивает сцену на трети по вертикали и горизонтали. В сетке, где эти линии пересекаются, есть точки, в которых вы должны попытаться разместить свои основные предметы.

Золотая спираль
Золотая спираль — еще один метод, который люди часто используют для создания кадра. Кривая начинается от углов и проходит через верхнюю часть кадра, закручиваясь по спирали к середине и низу.Идея состоит в том, что движение и объекты должны попадать в кривую, а наиболее интересная часть кадра должна быть точно совмещена с серединой спирали в нижнем квадранте кадра.
Здесь действует золотое сечение, и спираль заканчивается там, где находится маяк. Автор фотографии: «Брайан Руб».
Золотые треугольники
Золотые треугольники — это еще одна техника композиции, которую фотографы используют, чтобы разбить сцену и сделать акцент на определенных областях кадра.Это включает в себя проведение диагональной линии от одного угла к другому на изображении, а затем от этой линии из оставшихся углов отходят еще две линии, чтобы соединить их вместе. Там, где более короткие линии соприкасаются с большей средней линией, должны быть выстроены наиболее интересные части вашей композиции.
Барокко и зловещие диагонали
Если вы настоящий любитель истории искусства, то наверняка слышали о барокко и зловещих диагоналях.
Диагонали в стиле барокко — это линии, проходящие справа налево через угол. Зловещая диагональ проходит слева направо по углам. Было бы проще просто обозначить это крестиком в рамке, но это не так круто.
Более короткие линии отходят от символа «X», чтобы обозначить больше достопримечательностей.
Это изображение медведя гризли — отличный пример того, как диагонали в стиле барокко работают в кадре. Кроме того, снова удерживая объект в кадре. Автор фотографии: «Брайан Руб».
Отражения и динамический передний план
Две из моих любимых вещей, на которые я обращаю внимание при создании кадра, — это отражения и динамический передний план. Я буду искать воду в любом месте изображения. Отражения не только захватывают дополнительное изображение основного объекта (а что может быть лучше, чем один динамический объект? ДВА из них!), Но вода также будет удерживать любой цвет с неба, придавая вам всевозможные дополнительные впечатления от изображения.
Когда нет воды, я буду искать другие виды динамических передних планов, например, старые пни, клумбы с полевыми цветами, интересную листву, потрескавшуюся землю… все, что заполнит передний план в моем кадре и поможет мне добавить интереса ко всей сцене. Еще лучше, если на переднем плане есть линии, которые будут вести к моему объекту.
Хотя эти типы переднего плана в основном ассоциируются с пейзажной фотографией, при небольшом творчестве они также могут быть хороши в городской, свадебной и портретной работе. При портретной и художественной работе передний план не обязательно должен быть таким динамичным, но постарайтесь устранить все отвлекающие факторы, которые могут отвлечь внимание от вашего основного объекта.
Это изображение с отражением показывает, как просто отражение может быть собственной мощной композицией. Использование дополнительной цветовой схемы и обрамление льда на переднем плане также помогает этой композиции. Автор фотографии: «Брайан Руб».
Контрастность
Люди обычно думают о балансе между светлым и темным, когда думают о контрасте. Хотя это, безусловно, что-то полезное, чтобы иметь в своем кармане при создании изображения, подумайте о других способах контраста и ищите их.
Может быть контраст в форме большого и малого, старого и нового, живого и мертвого, горячего и холодного, быстрого и медленного. Есть так много разных способов рассказать историю с контрастирующими элементами, кроме светлого и темного. Посмотрите на свой объект, найдите вещи, которые контрастируют с ним, и попробуйте использовать их как часть своей композиции.
Повторение формы
Узоры и повторяющиеся формы — отличный способ делать интересные фотографии. Главное — правильно вписать их в рамку (заполнить рамку!) И убедиться, что помимо узора задействованы другие интересные вещи, такие как цвета, текстуры и контраст.
Повторение формы и непрерывность помогают сделать этот образ удачным. Автор фотографии: «Брайан Руб».
Перспектива
Туннельное зрение для фотографов вполне реально, особенно когда происходит что-то интересное. Я действительно стараюсь подтолкнуть своих клиентов в мастерской к тому, чтобы они продолжали двигаться, а не довольствовались 500 снимками одной и той же композиции.
Даже если вы, возможно, нашли идеальный угол для своего снимка, вам нужно посмотреть, какие еще варианты есть.Вы всегда можете вернуться и сделать этот культовый снимок еще раз, когда изменится освещение. А пока экспериментируйте, поднимаясь выше, опускаясь ниже и даже лежа! Измените угол наклона камеры, чтобы получить другую перспективу сцены.
Сфокусированный свет
Практически каждый раз, когда небо открывается и дает вам чудесные лучи света, интересный снимок просто ждет, чтобы его запечатлели. Сфокусированный свет автоматически дает вам интересную точку из-за контраста, который он создает между светлыми и темными областями в сцене.
Сфокусированный свет в форме радуги помогает зрителю попасть в кадр. Автор фотографии: «Брайан Руб».
Обрамление натуральное
Как только вы найдете свой объект, вы можете искать способы его кадрирования в изображении. Возможно, есть деревья, которые могут огибать объект, или отверстие в стене или камне, которое вы можете использовать для создания интересного кадра. Возможно, вы даже сможете использовать части стены или старых зданий, чтобы создать рамку вокруг объекта.
Скалы служат прекрасным обрамлением для горы и атмосферы за ней. Маленькое деревце даже помогает направить внутрь, чтобы сделать композицию более связной. Автор фотографии: «Брайан Руб».
Увеличение (или уменьшение)
Это отличается от простого заполнения кадра. Этот метод требует, чтобы вы находили наиболее интересные части сцены и создавали изображение, соответствующее этой части изображения. Иногда впечатляющие изображения можно создать, сжав сцену и увеличив масштаб, тем самым устранив возможные отвлекающие факторы от вашей композиции.С другой стороны, иногда ваш объектив не дает вам возможности объединить все лучшие части сцены в один снимок. Наилучшее изображение может быть получено при уменьшении и увеличении ширины.
Увеличение может быть эффективным способом использовать представленные вами условия, чтобы сделать что-то визуально привлекательным. Автор фотографии: «Брайан Руб».
Съемка по вертикали
Когда дело доходит до пейзажных изображений, люди очень зацикливаются на горизонтальной съемке.Помните, что вы также можете снимать вертикально и так же составлять композицию.
Подобно съемке в горизонтальном формате, вы можете создавать композиции, используя правила, пропорции и приемы, которые я описал выше.
Техника комбинирования
Каждая из вышеперечисленных композиционных техник отлично подходит для создания визуально привлекательных изображений, но их можно комбинировать для еще большего эффекта! Чем больше способов привлечь внимание зрителя к изображению и удерживать его там, тем лучше будет изображение.
Одноточечная фокусировка, правило третей и черно-белая обработка — все это помогает сделать это изображение работоспособным. Автор фотографии: «Брайан Руб».
Распространенные ошибки композиции и способы их устранения
ПРОБЛЕМА: небрежные или занятые края
Дайте себе место. Когда я снимаю очень широко, я часто немного уменьшаю масштаб, чтобы освободить немного места на случай, если мне понадобится что-то отрегулировать, когда я вернусь к компьютеру. Не поймите меня неправильно, я люблю заполнять кадр интересными объектами, но иногда мы можем настолько тщательно заполнить кадр, что забываем заметить что-то по краям, от которых нужно избавиться.
Если у вас нет места для работы, вам может потребоваться удалить другие важные части изображения, чтобы исправить затронутые области во время постобработки.
ПРОБЛЕМА: неровная линия горизонта
Одиннадцать лет назад я снимал в Исландии и сделал невероятные снимки ледника и гор под красивым закатом. Я использовал свой пузырьковый уровень. Я был в восторге.
Проблема заключалась в том, что, хотя камера была идеально ровной, все ледники находились под довольно сильными углами, и когда я позже вернулся домой, все изображения казались сильно наклоненными вправо.
Когда я расправил их при постобработке, они почувствовали себя лучше, хотя обрезка была слишком узкой для большинства композиций, которые я так тщательно собрал. Поэтому всегда смотрите на свои изображения и проверяйте, кажутся ли они наклоненными в камере. Вы вполне можете иметь дело с неровной линией горизонта.
ПРОБЛЕМА: объект не находится в фокусе кадра
Многие начинающие фотографы боятся сразу же заполнить кадр своим предметом. Каждый раз, когда вы снимаете, вы должны спрашивать себя: «О чем этот снимок? Что мне больше всего нравится в том, куда я направляю камеру? » Затем создайте образ об этом.
Подойдите ближе, увеличьте масштаб. Если вы фотографируете птицу, она должна быть главным объектом кадра и занимать большую часть пространства. Не бойтесь заполнить рамку.
ПРОБЛЕМА: объект выходит из кадра
Помните, что при работе с изображениями, на которых изображены люди или дикие животные, глаз зрителя всегда будет следить за взглядом или направлением движения объекта. Разместите объекты так, чтобы они двигались в кадре изображения или смотрели внутрь, в центр кадра.Это поможет взгляду вашего зрителя перемещаться по кадру, а не покидать его.
Меньший угол и взгляд объекта в кадр помогает удерживать взгляд там, где он должен быть в композиции. Автор фотографии: «Брайан Руб».
ПРОБЛЕМА: сцена кажется несбалансированной
Попробуйте пройти несколько футов влево и вправо. Посмотрите, сможет ли небольшое изменение угла лучше сбалансировать сцену. Сядьте немного ниже, чтобы увеличить передний план, или попробуйте подняться немного выше для другого ракурса.
Это изображение хорошо сбалансировано, оно также показывает, как близость этих трех фигур приводит к тому, что они ощущают себя частью одной группы. Автор фотографии: «Брайан Руб».
Часто несбалансированную сцену легко исправить небольшим движением. Если это не работает, иногда простое увеличение или уменьшение масштаба с помощью объектива устранит это.
ПРОБЛЕМА: Сцена слишком занята
Иногда в сцене может происходить так много всего, что это может показаться немного хаотичным.Чтобы исправить это, попробуйте другую глубину резкости или используйте боке для фона. Сосредоточьтесь на своем объекте и позвольте остальной части сцены размыться.
Посмотрите на отвлекающие элементы. Вы можете их переместить? Можете ли вы немного изменить угол, чтобы устранить или уменьшить отвлекающие факторы? Проблема может быть в том, что ваша композиция слишком широка, поэтому немного подтяните рамку. Спросите себя, что является основным предметом этого изображения, и сделал ли я изображение об этом?
ПРОБЛЕМА: Неправильная глубина резкости
Если вы смотрите на изображения, а все части, которые вы хотите сделать резкими, просто не получаются, возможно, у вас проблема с глубиной резкости.Чтобы это исправить, вам нужно немного поднять диафрагму.
Иногда требуется съемка с f / 16 или выше, чтобы получить большую глубину резкости. В крайних случаях вам может потребоваться наложение фокуса и смешивание изображений позже в Photoshop.
Убедитесь также, что вы фокусируетесь на правильном месте кадра. Для областей, где необходима большая глубина резкости, для лучшего результата сфокусируйтесь примерно на треть от кадра. Существуют также приложения, которые помогут вам узнать, на чем сосредоточиться, чтобы получить желаемую глубину резкости.
С другой стороны, если на вашем изображении слишком много областей в фокусе, и эти области снижают яркость объекта, вам может потребоваться немного уменьшить диафрагму для более мягкого фона.
ПРОБЛЕМА: объект слишком центрирован
Во-первых, то, что объект находится по центру, не означает, что ваша композиция не может работать. Просто во многих случаях размещение объекта в центре не так эстетично.
Вместо этого попробуйте поместить объект в левый верхний правый квадрант, используя наложение по правилу третей, которое большинство камер встроили в свой экран обзора.Теперь вы можете выстроить ключевые части вашего объекта в точках пересечения.
ПРОБЛЕМА: Мой передний план скучен
Интересный передний план может создать или разрушить композицию. Попробуйте выйти на сцену раньше, чтобы найти то, что сделает ваш передний план более интересным, вместо того, чтобы мечтать позже, когда освещение хорошее.
Если нет ничего, что можно было бы использовать в качестве переднего плана, то пора проявить творческий подход! Я знаю фотографов, которые приносят на съемки реквизит.Если в вашей семейной фотосессии осенних цветов отсутствуют опавшие листья, вы всегда можете собрать еще и разложить их эстетически по всей сцене.
Также имейте в виду, что не всем сценам нужен передний план, поэтому попробуйте упростить композицию и вообще удалить передний план.

ПРОБЛЕМА: моему объекту тесно в кадре
Резервное копирование или уменьшение. Объектам нужно некоторое пространство в кадре, чтобы «дышать».Старайтесь не размещать объект слишком близко к краю.
ПРОБЛЕМА: настройки камеры меня утомляют, мне сложно даже добраться до композиции
Притормози. Сделайте глубокий вдох.
Во-первых, я бы очень порекомендовал сделать все, что вам нужно, чтобы узнать, как работает ваша камера. Узнайте, как работают различные режимы съемки и как камера работает в полностью ручном режиме. Узнайте, что лучше подходит для вашего стиля съемки и какие ограничения могут быть у этого режима.
Если вы уделяете слишком много времени настройкам, вы никогда не доберетесь до композиции.

Как улучшить композицию при редактировании
Важно, чтобы вы научились использовать инструменты постобработки, чтобы вы могли вносить изменения в свою композицию. Мне нравится говорить людям, что независимо от того, насколько хорошее изображение, когда вы его снимаете, готово только на 70%. Примерно 25–30% изображения обрабатывается.
Могут ли люди заходить слишком далеко в постобработке? Конечно, но частью вашего «стиля» будет то, как вы обрабатываете изображения.
Существует множество отличных руководств, которые вы можете купить или найти в Интернете, которые дадут вам всевозможные новые способы увидеть ваши готовые изображения. Помните, цель состоит в том, чтобы никогда не работать так, как человек, показывающий вам свой рабочий процесс. Скорее, вы должны стремиться найти несколько мелочей из разных источников, которые вы можете комбинировать со своими собственными идеями редактирования, чтобы помочь проявить свое видение. Я использую Photoshop более 20 лет и до сих пор ищу новые способы обработки файлов.
Виньетка
Добавление виньетки вокруг изображения может помочь отвлечь взгляд от краев к середине кадра и улучшить композицию.Однако будьте осторожны, так как слишком много виньетки тоже может отвлекать.
Урожай
Иногда, когда я в поле, я намеренно снимаю немного шире, чем следовало бы. Это дает мне возможность немного обрезать, когда я обрабатываю. Я постоянно удивляюсь тем мелочам, которые я могу пропустить по краям кадра, или тому, как плохо я не держал горизонт прямо. Если вы держите изображения в руках, всегда есть больше шансов, что вам нужно будет выполнить некоторую постобработку выпрямления изображения, чтобы улучшить композицию при редактировании.
Преобразование изображения в черно-белое
Цветные изображения великолепны, но помните, что фотография была черно-белой до того, как появилась цветная пленка. В середине дня я делал изображения, которые выглядели тусклыми и скучными по цвету, но у них был большой тональный диапазон, поэтому, когда я преобразовал их в черно-белые, они действительно выделялись.
Это изображение дает хорошее представление о движении. Черно-белый цвет помогает улучшить настроение и еще больше акцентирует внимание на формах сцены.Автор фотографии: «Брайан Руб».
Попробуйте преобразовать изображения в черно-белые, чтобы увидеть, улучшит ли это или упростит вашу композицию. Вы можете быть удивлены результатами!
Другие способы улучшить навыки композиции в фотографии
В дополнение ко всем этим маленьким советам, которые я упомянул выше, есть много других способов, которыми вы можете научиться овладевать искусством композиции.
Шаг 1. Съездить в мастерскую или нанять фотографа
Сколько раз вы видели фотографию в Интернете и думали: «Я был там, как они ВИДЕЛИ этот снимок?»
Мастер-классы по фотографии — отличный способ попасть в удивительные места и иметь под рукой одного или двух профессионалов, которые дадут вам полезные советы.Наблюдение за тем, что создают другие фотографы в группе, также может дать вам некоторые идеи о том, как улучшить свои собственные композиции.
Посмотрите, что снимают ваши инструкторы и как они работают. Частные занятия гарантируют, что вы будете уделять больше внимания своему собственному фотографическому процессу, в отличие от большой группы с большими потребностями и логистикой.
Шаг 2. Для вдохновения посмотрите другие фотографии
Я думаю, что просмотр фотографий других людей действительно помогает улучшить вашу работу.Я люблю смотреть на все виды фотографии. Часто фотографы, работающие в других жанрах фотографии, поступают иначе или таким образом, который, как мне кажется, я могу применить к своей работе. Например, многие приемы, которые используются для композиции в портретной фотографии, можно перенести на фотографию дикой природы и наоборот.
Мне также нравится смотреть на плохие фотографии и пытаться выяснить, как я мог бы улучшить композицию, если бы я был там, делая снимок.

Шаг 3.Будьте терпеливы
Фотографы должны понимать, что композиция — самая сложная часть фотографии. Освоение композиции не произойдет в одночасье. Этого не произойдет и после одного фото-семинара. Это процесс, который развивается со временем.
Любой желающий может научиться пользоваться настройками камеры; это легкая часть. Форма искусства в фотографии исходит из способности видеть изображения в поле и затем иметь навыки, чтобы перенести это видение из поля в компьютер, чтобы вы могли его закончить.
Шаг 4. Практика
Чем больше вы снимаете, тем лучше у вас получается композиция. Вам нужно часто бывать на съемках, чтобы стать лучше. Вы развиваете навык, и, как и любой другой навык, чем больше вы над ним работаете, тем лучше будут ваши композиции. Даже когда у вас нет с собой камеры, вы можете настраивать композиции в своей голове так, как если бы вы это сделали.
Сводка
В конце концов, какой бы сложной ни была композиция, именно здесь проявляется творческий подход к фотографии.Любой из нас может отправиться в одно и то же место в одно и то же время дня, но то, что мы делаем с камерой, отличает нас.
Теперь, когда у вас есть некоторые базовые знания о композиционных концепциях, принципах и техниках, вы можете начать искать эти элементы во время съемки и применять их к своим изображениям. Когда вы смотрите на другие фотографии, постарайтесь найти в них эти элементы композиции. Посмотрите, как их используют другие фотографы. Успешные композиции часто содержат многие из вышеперечисленных стратегий, которые используются гармонично и эстетично.
Освоение композиции не за выходные; это требует времени. Так что будьте терпеливы с собой. Ищите вдохновение у других и следите за тем, как их фотографии могут выглядеть композиционно. Самое главное, выходите и начинайте практиковаться!
Об авторе: Брайан Руб — фотограф из США. Вы можете найти больше его работ на его веб-сайте или подписавшись на него в Facebook и Instagram.
Вы нашли это полное руководство по композиции полезным? Какие еще советы и уловки вы пробовали использовать в фотографии? Оставьте комментарий ниже!
Создание сильной фотографической композиции с использованием кадрирования
Фотография — это сочетание многих навыков.Вы должны изучить технические аспекты (выдержка, баланс белого и т. Д.), Эстетику (как это выглядит, интересно ли изображение визуально) и постобработку. В прошлой статье «3 совета, которые помогут вам создавать не отстойные фотографии» мы рассмотрели несколько основных способов начать превращать ваши фотографии от снимков к произведениям искусства. В этой статье мы рассмотрим еще один элемент композиции, который используют фотографы и художники, — это «обрамление».
На этом изображении Eastman Kodak House (дома основателя Kodak Джорджа Истмана) деревья, выступающие над головой, образуют рамку вокруг дома, привлекая внимание зрителя внутрь себя.
Что такое обрамление?
Обрамление — это именно то, что подразумевается, видение вашего изображения через что-то, что обрамляет его, например; дверной проем, окно, сквозь листья дерева и т. д.
Обрамление вашего объекта внутри другого — это сильная графическая композиция. В идеале используйте часть кадра, чтобы дополнить и выделить объект.
Советы по использованию обрамления
Ищите способы снимать через естественные рамки, чтобы выделить объект. Деревья, дверные проемы и окна работают хорошо.
Если вы найдете интересный объект, сначала сфотографируйте его, как обычно. Затем посмотрите назад, чтобы увидеть, есть ли что-нибудь, что можно использовать в качестве рамки. Иногда достаточно просто отступить назад и выстрелить в дверной проем позади вас.
Сфокусируйтесь на объекте, а НЕ на элементе переднего плана, который является рамкой. Взгляд зрителя направится к самой резкой области изображения, и вы хотите, чтобы она была объектом.Вы не хотите, чтобы рамка привлекала внимание, она должна поддерживать объект, а не отвлекать его.
Убедитесь, что элемент, используемый в качестве рамки, не слишком яркий . Как и резкий фокус, яркость также привлекает внимание зрителя. Если вы снимаете здание и используете дверной проем в качестве рамки — но снаружи дверной проем освещен солнечным светом, а внутренняя часть, где находится объект съемки, намного темнее — это будет не так эффективно, потому что дверь будет больше выделяться . В такой ситуации я бы посоветовал просто зайти внутрь, не заходя в светлый дверной проем.
Вы должны создать ЧТО-ТО ИНТЕРЕСНОЕ! Тот факт, что у вас есть рамка на вашем изображении, не означает, что оно будет победителем. На другой стороне должно быть что-то стоящее. У вас все еще должен быть центр интересов — предмет. Обрамление пустой стоянки красивым деревом — все еще пустая стоянка. Сначала подумайте, будет ли фотография объекта в кадре достаточно интересной сама по себе. Если это так, тогда сделайте это. Если нет — добавление рамки НЕ сделает его интереснее.Я вижу, что это самая большая ошибка, которую делают новички, пытаясь использовать кадрирование.
Читать дальше: 7 простых способов улучшить композицию изображения
Обрамление невесты деревом или ветвями придает образу таинственности. Как будто мы что-то подглядываем.
Геометрическая рамка
Использование сильных форм для кадрирования графически интересно. Такие формы, как квадраты (двери, окна), круги (может быть окно) или арочные проемы, являются отличным материалом для обрамления.
Рамы натуральные
Сюда входят очевидные ветви деревьев, листья, цветы и т. Д.
На изображении выше я использовал несколько других композиционных элементов. Дорожка — это ведущая линия, привлекающая ваше внимание к храму. Дополнительные цвета — зеленые деревья и голубое небо помогают красному храму выделиться еще больше. Но большие деревья с обеих сторон придают изображению солидность, устойчивость, если хотите, и помогают держать взгляд в центре изображения на храме.Я сделал несколько снимков с близкого расстояния, стоя перед деревьями. Когда я уходил от храма, я просто повернулся, чтобы взглянуть и увидел эту сцену, которая для меня является намного превосходящей картиной.
Я нашла эти маленькие прищепки на линии на Самуи, Талианд. Затем я заметил забавный узор, сделанный листьями на дереве прямо передо мной, и то, как они странно имитировали прищепки для одежды. Это одно из моих любимых изображений. Это так просто, но все работает вместе.
Мыслите нестандартно
Есть много других способов использования кадрирования.Посмотрите вокруг прямо сейчас — что вы видите в своем текущем местоположении, что можно было бы использовать в качестве рамки?
Очки или солнечные очки
окно автомобиля
человек
ножки стула или стола
как насчет ног людей или собак? Спускайся низко!
Я знаю, что это окно, но оно находится на свалке машин в старой шахте. Этот парень был нашей моделью для одной из моих мастерских, и свет был как раз между двумя машинами. Я взял некоторых из них прямо, а затем обошел одну из машин, чтобы сделать этот снимок.Обратите внимание, как здесь образует (или частично) лобовое стекло старого автомобиля. Думаю, это добавляет ощущения времени и интереса к изображению — со словом «Автомобиль» на окне и старинным костюмом джентльменов (они актеры в музее).
Мне нравятся слои и глубина на этом изображении (вверху). Если вы когда-нибудь были в Новом Орлеане, вы точно знаете, где это было сделано! Cafe du Monde — на переднем плане вы можете увидеть людей, пьющих кофе, и они фактически стали кадром здесь.Тогда речь идет о нашем саксофоне. На заднем плане вы видите искусство, выставленное на продажу на площади через улицу, и некоторых людей, просматривающих их, когда они проходят мимо. Для меня это кофейня и площадь в одном изображении.
План мероприятий
Теперь ваша очередь. Вы раньше использовали кадрирование в своих изображениях? Если нет, то сейчас самое время попробовать. Попробуйте и поделитесь своими изображениями в комментариях ниже. Помните, что это нелегко сделать сразу, поэтому практикуйтесь, практикуйтесь, практикуйтесь.Если вы ежедневно занимаетесь камерой, вот что вы можете интегрировать.
Если вам нужна дополнительная помощь с композицией, вы можете посетить наш онлайн-курс — 4 Weeks to Better Photography, где я более подробно расскажу о кадрировании и некоторых других элементах композиции.
Ура,
Структура и эволюция листа — Цифровой атлас древней жизни
Избранные ссылки и дополнительная литература
Примечание: Издатель предоставляет бесплатный доступ к элементам, отмеченным зеленой звездочкой.Обратите внимание, что для повторного использования могут применяться ограничения.
Академические статьи и главы книг
* Дойл, Дж. 2013. Филогенетический анализ и морфологические инновации наземных растений. В B.A. Амвросий и М. Пуругганан (ред.), Эволюция формы растений. Ежегодные обзоры растений 45: 1–50. https://doi.org/10.1002/9781119312994.apr0486
* Melo, E., C.A. Сид Феррейра и Р. Грибель. 2019. Новый вид Coccoloba P. Browne (Polygonaceae) из бразильской Амазонки с исключительно большими листьями. Acta Amazonica 49. https://doi.org/10.1590/1809-4392201804771
* Ротвелл, G.W., S.E. Wyatt, A.M.F. Томеску. 2014. Эволюция растений на стыке палеонтологии и биологии развития: парадигма, ориентированная на организм. Американский журнал ботаники 101: 899–913. https://doi.org/10.3732/ajb.1300451
Schneider, H., A.R. Смит, К. Прайер. 2009. Действительно ли морфология расходится с молекулами при оценке филогении папоротника? Систематическая ботаника 34: 455–475.https://doi.org/10.1600/036364409789271209
Томеску, A.M.F. 2008. Мегафиллы, микрофиллы и эволюция развития листьев. Тенденции в растениеводстве 14: 5–12. https://doi.org/10.1016/j.tplants.2008.10.008
Tryon, R. 1960. Словарь терминов, относящихся к листу папоротника. Таксон 9: 104-109. https://doi.org/10.2307/1216244
* Васко А., Р.С. Моран, Б.А. Амвросий. 2013. Эволюция, морфология и развитие листьев папоротника. Frontiers in Plant Science 4, Статья 345. https://doi.org/10.3389/fpls.2013.00345
Книги, учебники и руководства
Коултер, Дж. М., К. Р. Барнс и Х. С. Cowles. 1910. Учебник ботаники для колледжей и университетов, вып. I. Морфология и физиология. Американская книжная компания, Нью-Йорк. Читайте бесплатно в Интернет-архиве: https://archive.org/details/textbookofbotan01coul
Эллис, Б., Д. К. Дейли, Л. Дж. Хики, К. Р. Джонсон, Дж. Д. Митчелл, П. Уилф и С.L. Wing. 2009. Учебник по архитектуре листа. Comstock Publishing Associates, Cornell University Press, Итака, Нью-Йорк.
Исав К. 1977. Анатомия семенных растений, 2-е изд. John Wiley & Sons, Inc., Нью-Йорк.
Эверт Р.Ф., С.Е. Эйххорн. 2013. Ворона биологии растений, 8-е изд. W.H. Freeman and Co., Нью-Йорк, Нью-Йорк.
Фостер, А.С., и Э.М. Гиффорд. 1974. Сравнительная морфология сосудистых растений, 2-е изд. W.H. Freeman and Co., Сан-Франциско.
Харрис, Дж.Г. и М.В. Харрис. 2001. Терминология идентификации растений, иллюстрированный глоссарий, 2-е изд. Издательство Спринг-Лейк, Спринг-Лейк, Юта.
Рабочая группа по архитектуре листьев (А. Эш, Б. Эллис, Л. Дж. Хики, К. Джонсон, П. Уилф и С. Уинг). 1999. Руководство по архитектуре листа: морфологическое описание и категоризация двудольных и однодольных покрытосеменных с сетчатыми жилками. Смитсоновский институт, Вашингтон, округ Колумбия.
Симпсон, М. 2010. Plant Systematics, 2 ^nd ed.Academic Press, Берлингтон, Массачусетс.
Уиллис, К.Дж., и Дж.К. МакЭлвейн. 2002. Эволюция растений, 2-е изд. Oxford University Press, Великобритания,
Сайтов
* Гербарий центра биоразнообразия Кофрина Университета Висконсин-Грин-Бей. Pteridophytes of Wisconsin: Папоротники и их союзники: Глоссарий избранной терминологии по птеридофитам. https://www.uwgb.edu/biodiversity/herbarium/pteridophytes/pteridophyte_glossary01.htm
* Лаборатория анатомии растений: Микрофотографии растительных клеток и тканей с пояснительным текстом (J.Д. Маузет): http://www.sbs.utexas.edu/mauseth/weblab/
.
* Лесная служба Министерства сельского хозяйства США: Структура папоротника. https://www.fs.fed.us/wildflowers/beauty/ferns/structure.shtml
Прогноз содержания влаги в увядающих листьях черного чая Конгу с использованием характеристик изображения и нелинейного метода
Корреляционный анализ визуальных характеристик и содержания влаги
Был проведен корреляционный анализ содержания влаги в образце и переменных характеристик изображения. Результаты представлены в таблице 1.За исключением переменных среднего значения синего компонента (B) и среднего значения оттенка (H) (выделены жирным шрифтом в таблице 1), все индикаторы изображения достоверно коррелировали с содержанием влаги (p <0,01). Содержание влаги достоверно положительно коррелировало со средним значением красного компонента (R), средним значением зеленого компонента (G), средним значением насыщения (S), средним значением видимого света (V), средним значением компонента b (b ^*), яркостью среднее значение компонента (L ^*) и значительно отрицательно коррелировало со средним значением компонента (^*).Это указывало на то, что чем выше содержание влаги, тем ярче и зеленее листья, тем интенсивнее цвет. Во время корреляционного анализа текстуры и содержания влаги, за исключением значения третьего момента (μ ₃), все переменные характеристики были достоверно коррелированы с содержанием влаги (однородность (U) имеет значительную отрицательную корреляцию), что показало, что морфология и структура поверхности листьев сильно изменились в процессе увядания.
Таблица 1 Корреляция между значениями характеристик изображения и содержанием влаги.
Кроме того, переменные характеристик изображения также в некоторой степени коррелировали друг с другом. Например, корреляция между R и V составила 0,987. Корреляция между этими переменными приведет к большому перекрытию информации и переобучению установленной модели, а также к отличным характеристикам подгонки калибровочного набора, но к худшей внешней калибровке ²⁴. Следовательно, при дальнейшем моделировании уменьшение размеров основных компонентов должно проводиться для переменных характеристик изображения, что могло бы устранить коллинеарность и сократить время машинного обучения при сохранении информации изображения, коррелированной с содержанием влаги.
Анализ изменений цвета и свойств текстуры
Как правило, извлеченные переменные свойств цвета и текстуры представляли собой многомерные многомерные массивы с разными размерами и порядками величины. Следовательно, чтобы исследовать правила динамического изменения переменных характеристик изображения (существенно коррелирующих с содержанием влаги) во время процесса увядания, в этом исследовании сначала было проведено Zscore на исходных данных, чтобы устранить ограничение размера и порядка величины.Результаты показаны на рис. 1. Как показано на рис. 1 (A), с уменьшением содержания влаги R, G, V, L ^* представляли линейное уменьшение, а ^* представляли тенденцию к увеличению от быстрого к медленному, S и b ^* представляют тенденцию быстрого уменьшения к медленному уменьшению, U текстурных элементов представляет постепенное увеличение, среднее значение серого (m), стандартное отклонение (δ), гладкость (r) и энтропия (е) быстро уменьшалась, а затем медленно уменьшалась после того, как содержание влаги снизилось до 60%.
Рисунок 1
Изменения цвета ( A ) и текстуры ( B ) особенности при разном содержании влаги.
PLS модель линейной корреляции
Модель корреляции между характеристиками изображения и содержанием влаги была предложена во время периода увядания черного чая, чтобы реализовать быстрый и неразрушающий контроль содержания влаги. Как широко используемый типичный метод математического моделирования, PLS может эффективно решить проблему мультиколлинеарности и повысить точность модели ¹⁷.На рисунке 2A показаны соответствующие значения RMSEC линейных моделей PLS, установленных с различными NPC (количество основных компонентов). На рисунке 2B показаны отношения между предсказанными значениями и измеренными значениями. Соответствующий NPC минимального RMSEC (0,082) был 5; коэффициент корреляции набора прогнозов (R), среднеквадратичная ошибка прогнозирования (RMSEP), смещение, стандартное отклонение (SEP), коэффициент вариации (CV) и относительное отклонение в процентах (RPD) составили 0,8349, 0,0607, 0,0262, 0.0073, 0,1086 и 0,9834; отношения между прогнозируемым значением и измеренным значением показаны на фиг. 2B.
Рисунок 2
Выбор главного компонента ( A ) и диаграмма разброса набора прогнозов ( B ).
Нелинейная корреляционная модель SVM
Хотя типичный метод нейронной сети может решать проблему нелинейности, его случайность и переоснащение начальных значений ограничивают его использование. Созданный Vapnik, SVM стал инструментом обработки многомерной информации и более эффективным аналитическим методом многомерного моделирования с большим потенциалом.SVM заменяет операцию внутреннего произведения в многомерном пространстве, вводя функцию ядра и решая проблему нелинейной подгонки. Следовательно, выбор функции ядра напрямую влияет на способность модели к обобщению. SVM устанавливается на панели инструментов Li-svmlab в Matlab ²⁵, 10 групп основных компонентов на входе и содержание влаги в засохших листьях на выходе сети. Четыре вида ядерных функций, такие как линейная, полиномиальная, радиальная базисная функция (RBF) и сигмовидная, выбраны соответственно, чтобы установить модель прогнозирования содержания воды в увядающем листе, и оптимальная функция ядра была определена путем сравнения.Из таблицы S1 видно, что модель SVM, основанная на функции ядра RBF, имеет лучшую предсказательную производительность, а ее значение RPD составляет 1,7562, что выше, чем у модели SVM для других функций ядра.
Когда SVM выбрала RBF в качестве своей функции ядра, учитывая влияние, оказываемое параметрами штрафа (c) и параметрами функции ядра (g) на результаты моделирования ²⁶, для проведения глобальной оптимизации использовались метод поиска по сетке и перекрестная проверка. c и g. Процесс оптимизации показан на рис.3А. Как показано, когда c = 0,32988 и g = 0,0089742, RMSEC модели имеет минимальное значение 0,0239, а Rp, RMSEP, Bias, SEP, CV и RPD набора прогнозов составляют 0,9314, 0,0411, 0,0185, 0,0091, 0,1365 и 1,8004 соответственно. Отношения между прогнозируемым значением и измеренным значением показаны на фиг. 3B.
Рисунок 3
Оптимизация параметров модели ( A ) и диаграмма разброса набора прогнозов ( B ).
Нелинейная модель случайных лесов
Случайный лес (RF) — это алгоритм интеграции на основе дерева решений, основной единицей которого является дерево решений.Когда модель RF построена, количество вводимых главных компонентов (ПК) и количество деревьев решений (N) напрямую влияет на точность модели, поэтому ПК и N нуждаются в дальнейшей оптимизации (в пределах определенного диапазона параметров). ). Было выбрано двадцать N (от 50 до 1000 с шагом 50) и 10 ПК (от 1 до 10 с шагом 1), затем параметры были оптимизированы с использованием значений RMSEC модели.
Результат оптимизации показан на рис. S1. Как показано на рис. S1 (A), когда PCs = 4, N = 350, RMSEC модели имеет минимальное значение 0.0012 в модели прогнозирования TF, а Rp, RMSEP, Bias, SEP, CV и RPD набора прогнозов были 0,891, 0,058, -0,007, 0,011, 0,190 и 1,612 соответственно. Отношения между прогнозируемым значением и измеренным значением показаны на рис. S1 (B).
Сравнение и обсуждение моделей
В этой части сравнивались характеристики линейной модели (PLS и BN) и нелинейных моделей (BP-ANN, SVM и RF) (Таблица 2). Результаты показали, что Rp, RMSEP и Bias набора прогнозов нелинейной модели были явно лучше, чем у линейной модели.Модель SVM имеет наилучшие характеристики прогнозирования с RPD> 1,8, что может быть использовано для количественного анализа содержания влаги. Небольшие SEP и CV показали, что модель имеет небольшую степень отклонения выборки и дискретную вариацию с предпочтительной точностью и возможностью прогнозирования. Кроме того, согласно рис. 3B и 4B, распределение прогнозируемого разброса модели PLS является довольно дисперсионным, что указывает на то, что модель линейной регрессии является слабой в обобщении из-за переобучения и не может эффективно прогнозировать на внешних независимых выборках.По сравнению с моделью PLS, разброс прогнозов модели SVM больше сходился к наклону.
Таблица 2 Результаты различных моделей для каждого прогноза влажности. Рисунок 4
Блок-схема алгоритма, используемого для измерения цвета и текстуры.
С уменьшением влажности в процессе увядания меняются и химические компоненты, присутствующие в свежих листьях. Например, полифенолы разложились, при этом общее количество уменьшилось, а количество продуктов окисления постоянно увеличивалось с усилением увядания ^3,6; Под действием хлорофиллазы хлорофиллы гидролизуются до хлорофиллида (Cda, Cdb) и фитола, что вызывает изменение окраски чайных листьев ².Между тем, постоянно теряющееся содержание влаги в свежих листьях может вызвать коллапс клеток и структурные повреждения, а также привести к морфологическим изменениям и усадке листьев ^8,23. Из-за сложного воздействия влаги, биохимических компонентов и физических свойств на характеристики изображения были некоторые нелинейные факторы. Метод PLS рассматривает только линейные отношения между переменными и результатами и игнорирует потенциальные нелинейные факторы ^27,28.Следовательно, по сравнению с моделью PLS, нелинейные методы, такие как BP-ANN и SVM, были представлены с лучшей возможностью обобщения и точностью прогнозирования ¹⁷.